Zrod štvornožcov

    Všetky žijúce suchozemské stavovce patria do kladu štvornožce (Tetrapoda). Ich spoločným znakom sú končatiny s prstami, chiropterýgiá. Vďaka homologickým kostiam humerus, radius, ulna a kostiam v autopódiu (na zadnej končatine sú to femur, tibia, fibula a kosti v autopódiu), ktoré sú prítomné u všetkých súčasných druhov štvornožcov, sa predpokladá ich spoločný evolučný pôvod. Vlastnia ich tak špecializované skupiny, ako vtáky, netopiere či veľryby. Niektoré skupiny ich stratili (napr. hady), no stále patria do monofyletickej skupiny Tetrapoda, keďže s ostatnými štvornožcami zdieľajú spoločného predka. Najprimitívnejšie žijúce štvornožce sú obojživelníky (Lissamphibia). Zaujímavé sú predovšetkým ich spôsobom života a metamorfózou, ktorou prechádzajú počas vývinu. Medzi nimi a primitívnejšími stavovcami, rybami, je obrovská medzera. Všetky čeľustnatce s kostným tkanivom (Osteognathostomata) okrem Tetrapoda sú plne prispôsobené vodnému spôsobu života. Od štvornožcov sa odlišujú množstvom anatomických a morfologických znakov. Preto je vývoj prvých štvornožcov z rybovitých predkov a ich výstup na súš jednou z najzaujímavejších udalostí v evolúcii stavovcov. V posledných desaťročiach sme jej začali dobre rozumieť najmä vďaka paleontológii, prispeli však aj embryológia a genetika. V nasledujúcom texte urobím ucelený pohľad na súčasný model počiatkov tetrapódov a vývoja terestriálneho spôsobu života a prejdem tak od výlučne morských rýb až po prvé amnioty.

 

Pre porozumenie textu je nutné mať základné znalosti kostry rýb, obojživelníkov a plazov, keďže som príliš lenivý na tom, aby som všetko vysvetľoval. Ako dobrý základ môže poslúžiť moje stručnejšie video na YouTube. Základné kosti lebky prvých tetrapódov sú pomenované na nasledujúcom obrázku.

Lebka rodu Ichthyostega.

    

FYLOGENÉZA A FOSÍLNY ZÁZNAM

V tejto časti si opíšeme základné organizmy dokumentujúce vývoj tetrapódov. Pôjdem postupne po ich fylogenetickom strome, zastavím sa pri každej významnej vetve a opíšem pokroky v anatómii a morfológii.

Kladogram základných organizmov spomínaných v texte. Vzťahy sú prevzaté z rôznych zdrojov. Taxóny v úvodzovkách môžu byť parafyletické. 1=Osteognathostomata; 2=Sarcopterygii; 3=Tetrapodomorpha; 4=Elpistostegalia; 5=tetrapódy podľa definície založenej na apomorfnom znaku (apomorphy-based definition); 6: Tetrapoda (crown group)

Moderná taxonómia rozdeľuje Osteognathostomata (čeľustnatce s kostným tkanivom) na dve línie. Prvou sú lúčoplutvovce (Actinopterygii). Ide o druhovo najbohatšiu skupinu stavovcov. Druhá línia, násadcoplutvovce (Sarcopterygii), v súčasnosti zahŕňa osem rybovitých druhov a tetrapódy. Základný rozdiel spočíva v stavbe končatín. Násadcoplutvé ryby majú mäsité plutvy, vystužené kosťami zvanými basalia a radialia. Končatina je k lopatkovému pletencu prichytená len jedným proximálnym elementom (humerus). U lúčoplutvovcov je k pletencu prichytená pomocou paralelnej série kostí. U oboch skupín sú prítomné vonkajšie kožné lúče nazývané lepidotrichia. Tetrapódy majú pôvod práve v skupine Sarcopterygii, ich končatiny vznikli premenou vnútorných elementov.

Súčasné organizmy často poskytujú cenné informácie o evolučnej histórii ich predkov. Na rozdiel od fosílnych druhov môžeme pozorovať ich správanie, mäkké tkanivá a prečítať ich genetický kód. Práve molekulárne údaje sa v poslednom čase stali výborným pomocníkom pri zostavovaní fylogenézy organizmov.

Lúčoplutvovce (Actinopterygii) vlastnia ichtyopterýgiá, plutvy s koncovými lúčmi (lepidotrichia). Prsné plutvy sú s pletencom pripojené k lebke. Najprimitívnejšia žijúca skupina lúčoplutvovcov, Cladistia (bichiry rodov Polypterus a Erpetoichthys), má brachiopterýgiá, ktoré obsahujú rozvinuté radialia a basalia. To značí, že plutva spoločného predka lúčoplutvovcov a násadcoplutvovcov bola podobnej stavby a druhotne sa u Actinopterygii zjednodušila (objavujú sa aj názory, že brachiopterýgium skupiny Cladistia vzhľadom na mnoho rozdielov medzi ním a archipterýgiom vzniklo ako apomorfia bichirov a nešlo o prvotný stav predka kladu Osteognathostomata). Zaujímavosťou bichirov je aj prítomnosť párových pľúcnych vakov a zachovanie prvej žiabrovej štrbiny (spiraculum), pomocou ktorej dýchajú vzdušný kyslík bez toho, aby musel vynoriť väčšiu časť tela. Prítomnosť spirákula v druhej línii (Sarcopterygii) značí, že tieto štruktúry vlastnil spoločný predok oboch skupín. Najprimitívnejší možní zástupcovia línie lúčoplutvovcov sa objavili v neskorom silúre (Andreolepis hedei, jeho fylogenetická pozícia je však sporná) a devóne.

Najbližšími žijúcimi príbuznými štvornožcov je osem druhov rybovitých Sarcopterygii. So štvornožcami zdieľajú jeden proximálny element na končatinách. K apomorfiám tohto kladu patria aj dve dorzálne plutvy a symetrická chvostová plutva (tieto znaky môžu predstavovať aj ancestrálne znaky samotných čeľustnatcov). Väčšina bazálnych násadcoplutvých mala aj intrakraniálny kĺb, no zanikol vo väčšine vývojových línií. Bazálne druhy Sarcopterygii boli kedysi oveľa početnejšie a rozmanitejšie. Prvé z nich sú známe už z konca silúru (Guiyu oneiros, Megamastax amblyodus) a začiatku devónu (Psarolepis romeri, Achoania jarviki).

Dva druhy latimérií, Latimeria chalumnae a Latimeria menadoensis, sú jedinými žijúcimi zástupcami v minulosti početnej skupiny Actinistia. Podľa morfológie a molekulárnych údajov sú bazálnou skupinou násadcoplutvovcov. K primitívnym znakom, ktoré dnes nevlastní žiaden iný druh, patrí intrakraniálny kĺb, ktorý im pomáha pri nasávaní potravy (suction feeding). Plutvy sú typu archipterýgia. Používajú ich však iba pri plávaní. Nepárový pľúcny vak je značne degenerovaný a nie je vyplnený vzduchom, ale tukom. Pľúcny obeh latimérie je ale v niektorých ohľadoch podobný bahníkom a tetrapódom, takže vak bol u prvých Actinistia vyplnený vzduchom. Chuťové receptory sú taktiež oveľa podobnejšie skupine Tetrapoda. Latimérie obývajú hlboké, tmavé vody a sú tomuto prostrediu patrične prispôsobené. Paleozoické Actinistia pravdepodobne migrovali medzi slanou a sladkou vodou, a teda išlo o euryhalinné organizmy. K bazálnym násadcoplutvým patrila aj pomerne záhadná skupina Onychodontida, ktorá je podľa novších analýz príbuzná skupine Actinistia a pravdepodobne je parafyletická (takže boli predkami Actinistia).

Kedysi početnejšia skupina dvojdyšných rýb (Dipnoi; Dipnomorpha v širšom zmysle) je dnes zastúpená iba šiestimi reliktnými druhmi bahníkov spadajúcich do troch rodov – Neoceratodus z Austrálie, Protopterus z Afriky a Lepidosiren z Južnej Ameriky. Fylogeneticky sú príbuzné skupine Rhipidistia (podľa moderných fylogenetických analýz do skupiny Rhipidistia patria). Klad, ktorý ich spája, je Choanata (pomenovaný podľa vnútorných nozdier zvaných choány; dnes to však vyzerá, že choány vznikli nezávisle v oboch líniách). Zuby boli u dvojdyšných rýb nahradené charakteristickými zubnými doskami. Kosti maxillare a praemaxillare bahníky úplne stratili, dentale je prítomná iba u embryí rodu Neoceratodus. Takisto zmizli operkulárne elementy. Početné polygonálne kosti lebky vyhynutých foriem sa ťažko homologizujú s kosťami zvyšných skupín, u žujúcich druhov väčšina dermálnych kostí úplne vymizla. Hyomandibulare je redukovaná alebo zaniknutá. Párové plutvy bahníkov sú archipterýgiá. Podľa toho, či radialia vystupujú zo stredovej osy na obe strany alebo len na jednu, sa rozlišuje archipterýgium na biseriálne a uniseriálne. Bahníky majú pôvodne biseriálne archipterýgium, no tento typ sa zachoval len u najbazálnejšieho austrálskeho druhu Neoceratodus forsteri. Zvyšné druhy majú druhotne vyvinuté uniseriálne archipterýgium. Pohyby, ktoré pomocou párových končatín vykonávajú pod vodou, sú podobné pohybom končatín suchozemských tetrapódov. Toto zistenie poukazuje na to, že vývoj pohybu štvornožcov predchádzal vzniku chiropterýgia. Nepárové plutvy vo fosíliách pokročilejších dvojdyšných postupne splývajú do jednej. Larvy bahníkov (s výnimkou Neoceratodus sp.) majú štyri páry vonkajších žiaber, ktoré neskôr miznú a sú nahradené vnútornými žiabrami a funkčnými pľúcnymi vakmi. Všetky súčasné druhy obývajú trópy, v ktorých dochádza k občasnému alebo periodickému vysychaniu vôd. Neoceratodus forsteri a jeden druh rodu Protopterus prečkávajú obdobia sucha v mlákach vody, pričom pľúcnymi vakmi dýchajú vzdušný kyslík. Ostatné druhy si na dne vysychajúcej kaluže vytvárajú šachtu, v ktorej dokážu prežiť v strnulom stave až štyri roky. Sú chránené slizovitým obalom a dýchajú pľúcnymi vakmi. Ide o veľmi starú stratégiu prečkania sucha, lebo fosílne nory bahníkov sú známe už z devónu. Prvé fosílne dvojdyšníky tieto modifikácie nemali, takže zrejme obývali hlbšie vody. Pľúcne vaky bahníky používajú aj mimo období sucha. Na dýchanie si vyvinuli svojskú metódu prehĺtania vzduchu, s čím súvisí modifikácia lopatkového pletenca. K ďalším rysom známym inak len u stavovcov dýchajúcich pľúcami je prítomnosť pľúcnej tepny a dutej žily. Primitívnymi členmi Dipnomorpha sú Porolepiformes (napr. Holoptychius, Glyptolepis), Youngolepis či Diabolepis.

Súčasné skupiny obojživelníkov, žaby (Anura), mloky (Caudata) a červone (Apoda), vytvárajú monofyletickú skupinu Lissamphibia. Od najbližších rybovitých príbuzných, dvojdyšníkov, sa odlišujú množstvom znakov. Majú chiropterýgiá bez okolitých plutvových lúčov, nezachovali sa im nepárové plutvy, majú osamostatnený lopatkový a zväčšený panvový pletenec, lebka je veľmi zjednodušená, operkulárne kosti nie sú prítomné a šupinatý pokriv tela vymizol. Lissamphibia sú veľmi odvodenou skupinou obojživelníkov, dnes sa pokladajú za jedinú prežívajúcu vetvu inak vyhynutej skupiny Temnospondyli a ešte o nich bude reč. Lissamphibia sa od pokročilej skupiny blanovcov (Amniota) líšia evidentnou spätosťou s vodou (kladenie vajíčok do vody, prvé štádiá ich života prebiehajú vo vode, sú u nich prítomné vonkajšie i vnútorné žiabre). Metamorfóza (ako ju poznáme u Lissamphibia) sa ale začala vyvíjať až u Temnospondylov, takže informácie o premene plutiev na končatiny musíme hľadať niekde inde. Početné unikátne znaky, ako ustálený počet prstov prednej končatiny na štyri či kostička operculare v strednom uchu, nám o prvotnej morfológii štvornožcov taktiež veľa neprezradia.

Podstatné morfologické a anatomické rozdiely medzi súčasnými rybovitými Sarcopterygii a najprimitívnejšími žijúcimi štvornožcami nás nútia hľadať „prechodné štádiá“ medzi rybami a obojživelníkmi vo fosílnom zázname. Väčšina nálezov raných tetrapódov a im príbuzných násadcoplutvých rýb spadá do vrchného devónu, ktorý je tvorený obdobiami frans (pred 383-372 miliónmi rokov) a famen (pred 372-359 miliónmi rokov). Najviac fosílneho materiálu dokumentujúceho pôvod štvornožcov sa našlo v oblastiach devónskej Eurameriky, teda v Kanade, Grónsku, severnej Európe a severozápadnom Rusku.

Klad s názvom Tetrapoda zahŕňa posledného spoločného predka žijúcich druhov obojživelníkov (Lissamphibia) a blanovcov (Amniota) a všetkých jeho potomkov. To ale znamená, že doň nepatria žiadne bazálnejšie druhy s prstami, napríklad devónske krytolebce, čeľaď Whatcheeriidae či rod Crassigyrinus. Pri takomto ponímaní kladu Tetrapoda hovoríme o korunovej skupine (crown group). Skupina zahŕňajúca všetky druhy s chiropterýgiami (teda tá, ktorá obsahuje rody ako Acanthostega, Ventastega či Elginerpeton, ale nie druhy Tiktaalik roseae a Elpistostege watsoni) nemá formálne pomenovanie, v texte ju budem označovať klasickými pojmami tetrapódy alebo štvornožce. Klad Tetrapoda budem naproti tomu korektne chápať ako všetky druhy od posledného spoločného predka žijúcich štvornožcov.

Tetrapodomorpha je klad spájajúci štvornožce a násadcoplutvé ryby, ktoré sú príbuznejšie im než dvojdyšným rybám (Dipnoi). K synapomorfiám kladu Tetrapodomorpha patrí strata parasymfyziálneho zahnutia zubov. Keďže sa choány bahníkov vyvinuli konvergentne, sú znakom Tetrapodomorpha aj vnútorné nozdry. Takisto sa u nich objavujú dva elementy nasadajúce na distálny koniec proximálnej kosti končatiny. Ide o homológy kostí radius a ulna (na zadných končatinách tibia a fibula). Fosílie bazálnych príslušníkov tejto skupiny sa začali objavovať vo vrstvách spodného devónu. Išlo o asi meter dlhé, dravé a sprvu pravdepodobne morské ryby. K najstarším z nich patrí druh Tungsenia paradoxa zo spodného devónu Číny. Keďže zdieľa mnoho primitívnych znakov s primitívnymi dvojdyšnými rybami, vypĺňa morfologickú medzeru medzi bazálnymi líniami a pokročilejšími Tetrapodomorpha. Tomografia jeho lebky odhalila pleziomorfnú stavbu mozgu celej skupiny a ukázala, že niektoré dôležité modifikácie mozgu spojené s terestriálnym spôsobom života sa objavili už v počiatkoch evolúcie kladu Tetrapodomorpha.

Vyššie vo fylogenetickom strome sa nachádza taktiež čínsky, no o 14 miliónov rokov mladší druh Kenichthys campbelli. Významným ho robí prechodný stav zadnej nozdry. Bazálnejší zástupcovia Rhipidistia, ako napríklad Youngolepis (možný člen kladu Dipnomorpha) zo spodného devónu Číny, vlastnia dva páry vonkajších nozdier. Anteriórnou voda prúdi dnu a posteriórnou vychádza. Na lebkách pokročilejších rybovitých Tetrapodomorpha a všetkých štvornožcov sa nachádza len jeden pár vonkajších nozdier. Majú však aj pár vnútorných nozdier zvaných choány. Keďže spájajú ústnu dutinu s vonkajšími nozdrami, druhom dýchajúcim atmosférický kyslík umožňujú vdychovať vzduch nosom. To vzbudzuje podozrenie, že choány sú homologické so zadným párom pôvodne vonkajších nozdier, ktorý sa presunul do ústnej dutiny. Kenichthys má zadný pár nozdier presunutý na úplný okraj čeľuste, čím potvrdzuje túto hypotézu. Dnešné bahníky používajú choány (vyvinuli sa u nich konvergentne) na privádzanie vody k žiabram. K tomu účelu pravdepodobne slúžili aj bazálnym zástupcom Tetrapodomorpha. Keďže išlo o dravé živočíchy, pravdepodobne striehnuce na korisť z úkrytu (podobne ako šťuka), mohol práve tento spôsob lovu byť selekčným tlakom pre vznik choán, keďže prúd vody bol aj v nehybnosti umožnený satím. Prechodná pozícia zadnej nozdry u rodu Kenichthys bola jedným z krokov vedúcich ku vzniku choán. Ukazuje nám, že mnohé znaky štvornožcov, sprvu považované za modifikácie spojené so suchozemským spôsobom života, sú niekedy len exaptácie štruktúr, ktoré sa objavili oveľa skôr, zastávajúc celkom odlišné úlohy.

Pokročilejšie skupiny tvoria klad charakterizovaný prítomnosťou jedného páru vonkajších nozdier a okrúhlymi, pôvodne kozmoidnými šupinami, ktoré stratili kozmínovú vrstvu. K najbazálnejšej línii tohto kladu patria napríklad veľké mäsožravé ryby skupiny Rhizodontida. Ich poznávacím znakom je typické prehýbanie skloviny v zuboch. Išlo o obrovské predátory, niektoré izolované zuby dosahovali dĺžku až 15 cm. Silno vystužené plutvy mohli pomáhať stabilizovať telo, keď dravec striehol na korisť v úkryte. K hlavným rodom patria Rhizodus, Gooloogongia či Barameda. Rod Sauripterus má extrémne mohutné násadce plutiev a mohli mu pomáhať s pohybom po pevnom substráte (napr. na dne rieky). Komplexná anatómia plutiev okrem toho ukázala, že nie je nemožné vlastniť prsty a lepidotrichia zároveň. Po skupine Rhizodontida sa od vetvy vedúcej k štvornožcom odčlenila skupina Canowindridae, známa z Austrálie, Antarktídy a Európy. Zastúpená je napríklad rodmi Canowindra a Marsdenichthys. Môžu byť aj pokročilejšie než Megalichthyiformes.

Skupina Megalichthyiformes môže byť parafyletická. K jej bazálnym členom patrí 380 miliónov rokov starý austrálsky druh Gogonasus andrewsae. Žil v plytkom oceáne, z ktorého vystupoval veľký koralový útes. Príbuznosti so štvornožcami nasvedčujú adaptácie vedúce k zlepšeniu dýchania vzdušného kyslíka, pohyblivosti hlavy či účinnosť pohybu párovými končatinami. Z čeľade Osteolepididae je známy rod Osteolepis zo Škótska a Ruska. Mal intrakraniálny kĺb a heterocerknú chvostovú plutvu. Najpočetnejšou vetvou skupiny Megalichthyiformes je čeľaď Megalichthyidae.

Klad Eotetrapodiformes zahŕňa skupinu Tristichopteridae a líniu vedúcu k štvornožcom. Jeho synapomorfiou je dlhý posteriórny výbežok na kosti vomer. Tristichopteridae je čeľaď zahŕňajúca okolo 20 druhov veľkých násadcoplutvých rýb. Môže ísť o monofyletickú skupinu, súčasné fylogenetické analýzy však ukazujú, že ide skôr o zoskupenie vetiev predchádzajúcich skupine tvorenej rodmi Tinirau, Platycephalichthys a skupinou Elpistostegalia, čo by znamenalo jej parafyletický charakter.

Eusthenopteron je známy tristichopteridný rod z vrchného devónu (pred 385 miliónmi rokov) Kanady, zahŕňajúci viacero druhov. Najznámejším z nich je Eusthenopteron foordi. Významným eustenopterona činí perfektné, trojrozmerné zachovanie fosílneho materiálu s pozostatkami niektorých mäkkých štruktúr (napr. vnútorné žiabre). Dosahoval dĺžku 1 metra. Je charakteristický symetrickou, trojcípou chvostovou plutvou. Na chrbtovej strane sa nachádzali dve nepárové plutvy a na brušnej jedna análna plutva. Telo mal kryté veľkými elasmoidnými šupinami, chýbali mu však takzvané odontódy obsahujúce dentín a enameloid. Telo sa vďaka tomu odľahčilo, čo zdokonalilo plavecké schopnosti eustenopterona. Stavce boli rachitomné, podkovovité intercentrum dominovalo nad malým, dorzálne umiestneným párom pleurocentier a chorda nebola zaškrtená. Úzka, hlboká lebka si ponecháva znaky raných násadcoplutvých rýb (zachovanie všetkých krycích operkulárnych kostí). Malé zúbky sú umiestnené na kostiach maxillare, praemaxillare, dentale a na kostiach podnebia. Niektoré z nich sú väčšie a ich sklovina a dentín majú komplexnú štruktúru záhybov. Takéto meandrovité zvrásnenie skloviny vytvára takzvané labyrintodontné zuby, prítomné u raných štvornožcov. Lebka je veľmi kinetická, čo dovoľovalo širšie roztvorenie čeľustí. Dokonca aj vnútorná časť lebky, neurálne endokránium, malo pohyblivé kĺbové spojenie, takzvaný intrakraniálny kĺb, pozorovaný aj u súčasnej latimérie. Dovoľoval posun ňufáka relatívne k zadnej časti lebky. Takáto kinetická lebka mohla byť výhodná pri konzumovaní väčšej koristi. Medzi parietale a postparietale mal pohyblivý spoj. Konfigurácia lebečných kostí je veľmi blízka stavu prítomnému u raných štvornožcov, akými sú Ichthyostega a Acanthostega. Eusthenopteron mal medzi kosťami vomer, dermopalatinum a kosťami hornej čeľuste (maxillare, praemaxillare) umiestnené vnútorné nozdry, choány. Povrch lebky bol pretkaný senzorovými kanálikmi. Lopatkový pletenec bol spojený s lebkou a malý scapulocoracoid bol s kosťou cleithrum spojený iba v troch bodoch. Vnútorné elementy párových končatín typu uniseriálneho archipterýgia sa dajú pomerne jednoducho homologizovať so základnými kosťami chiropterýgia, konkrétne humerus, radius, ulna a distálne elementy homologické s niektorými zápästnými kosťami. Podobne je na tom zadná končatina (kosti stylopódia a zeugopódia homologické s femur, tibia a fibula). Ich mikroštruktúra (pozdĺžny rast diafýzy) vykazuje podobnosti s kosťami štvornožcov a môže byť pokladaná za exaptáciu k terestriálnemu pohybu. Humerus vykazuje výbežky typické pre rané tetrapódy, ako ventrálna lišta (ventral ridge) primitívne popretkávaná tunelmi pre cievy, entepikondyl a ektepikondyl. Taktiež ale vlastnil lepidotrichia. Nad zadným párom končatín sa nachádzal primitívny panvový pletenec, spojenie so stavcami nebolo prítomné. Párové končatiny Eusthenopteron nepoužíval na pohyb po suchej zemi. Synapomorfie neskorších panderichtydov a krytolebcov spojené s krátkymi výletmi na súš eustenopteronovi chýbali. Pravdepodobne išlo o predátora striehnuceho zo zálohy, podobne ako šťuka. Nález juvenilných jedincov rodu Eusthenopteron ukázal, že všetky alometrické zmeny, ktoré pri dospievaní nastali, sú prítomné aj u dnešných rýb. To dosvedčuje, že tento rod počas prvých etáp života neprechádzal žiadnou metamorfózou. U mladých jedincov rôzneho veku bola pozorovaná postupná osifikácia a vývin stavcov od posteriórnej časti k anteriórnej. To je v kontraste s vývinom chrbtice karbónskych bazálnych tetrapódov (primitívne krytolebce, lepospondyly), u ktorých vývin začína pri hlavovej časti a pokračuje k chvostovej. Vysvetľuje sa to potrebou používať chvost pre pohyb už v raných štádiách života rodu Eusthenopteron, čo môže značiť život v morskom prostredí. To sa zhoduje aj s paleoekologickým výskumom sedimentov, v ktorých bol nájdený. Išlo o plytké more alebo estuár. Eusthenopteron bol teda výhradne vodný, možno dokonca pelagický živočích.

Rekonštrukcia rodu Eusthenopteron.

Neurálne endokránium rodu Eusthenopteron.

K iným členom čeľade Tristichopteridae patria Eusthenodon, Tristichopterus, Cabonnichthys, Hyneria a Jarvikina. Celá čeľaď má pravdepodobne počiatky v západnej Európe. Veľká časť prvotnej evolúcie tristichopteridných rýb sa odohrávala v Euramerike, až vo vrchnom devóne sa rozšírili aj do oblastí Gondwany. Pokročilejšie formy sa diferencovali v Austrálii, odkiaľ sa rozšírili naspäť do Eurameriky. Neskoršie migrácie tejto skupiny súhlasia s takzvanou veľkou devónskou výmenou bioty, počas ktorej došlo k výmene fauny medzi severným a južným kontinentom. Otázky, či je táto skupina monofyletická a aké druhy vlastne zahŕňa, nie sú definitívne zodpovedané a evolučné vzťahy čeľade Tristichopteridae ešte takmer isto prejdú zmenami. Podľa najnovších fylogenetických analýz je táto čeľaď parafyletická. Jednotlivé podskupiny alebo samostatné druhy sa tak postupne oddeľovali od línie vedúcej k štvornožcom, pričom Eusthenopteron a Tristichopterus spadajú k bazálnejším vetveniam a Cabonnichthys či Eusthenodon k pokročilejším.

Druh Tinirau clackae bol objavený vo vrstvách stredného devónu (zhruba pred 384 miliónmi rokov) Nevady. Podľa niektorých názorov ide o druh z čeľade Tristichopteridae. Väčšinou je však považovaný za sesterskú vetvu kladu zoskupujúceho rod Platycephalichthys a skupinu Elpistostegalia. Od Trisichopteridae sa totižto odlišuje množstvom znakov (predĺžený posteriórny výbežok na kosti jugale, fúzia kosti ethmoid v neskorších ontogenetických štádiách). Rozdiely odlišujúce rod Tinirau od Elpistostegalia sú okrem iného malý scapulocoracoid a okrúhle šupiny na tele. Tvarom sa rod Tinirau podobá Eusthenopteronovi, chvostová plutva však bola heterocerkná. Lebka nesie rysy primitívnejších zástupcov Tetrapodomorpha. Intrakraniálny kĺb nie je na fosílii zachovaný, no na základe pleziomorfnej stavby lebky je predpokladaná jeho prítomnosť. Čeľusť je mozaikou pleziomorných a apomorfných znakov. Veľkosť koronoidov (kosti v okolí zubov dolnej čeľuste, viditeľné z mediálneho pohľadu) je podobnejšia primitívnym členom Elpistostegalia, akým je Panderichthys. Operkulárna oblasť je podobná bazálnym skupinám a nedá sa hovoriť o krku, lebo lopatkový pletenec je pevne spojený s lebkou. Systém senzorových kanálikov je rovnaký ako u ostatných devónskych Tetrapodomorpha. Prechádza cez dermálnu kostru, ktorá nemá hviezdicovitú ornamentáciu prítomnú u pokročilých skupín. Pletenec zadnej končatiny je oddelený od stavcov. Známa je prítomnosť análnej plutvy. Chrbtové nepárové plutvy sa nezachovali, ale pravdepodobne boli prítomné. Prsné párové plutvy majú, rovnako ako u Eusthenopterona, štruktúru homologickú s chiropterýgiom tetrapódov. Kĺbová jamka pre humerus je predĺžená, čím je podobnejšia neskorším formám (Panderichthys či Acanthostega), čo koreluje s postupným sploštením hlavice kosti humerus u pokročilejších druhov. Zadná končatina tiež vykazuje určité podobnosti s rodom Panderichthys. Potvrdzuje sa, že prestavba plutvy na končatinu začala dávno pred objavením sa distálnejších elementov s morfológiou charakteristickou pre tetrapódy. Sedimenty, v ktorých sa fosília rodu Tinirau našla, boli pravdepodobne uložené v otvorenom mori. To značí, že Tetrapodomorpha tak blízko príbuzné štvornožcom boli stále pelagické živočíchy. Tinirau svojimi znakmi vypĺňa medzeru medzi Tristichopteridae a Elpistostegalia.

Platycephalichthys je pomerne problematický rod. Podľa starších fylogenetických prác je najpokročilejšou líniou predchádzajúcou kladu Elpistostegalia. Mnoho znakov má v pokročilom alebo prechodnom štádiu, podobne ako Tinirau. Novšia analýza ho ale kladie do pokročilejších vetiev pravdepodobne parafyletickej čeľade Tristichopteridae, kde vytvára klad s rodmi Eusthenodon, Mandageria a Cabonnichthys.

Klad Elpistostegalia (niekedy označovaný ako Panderichthyida) spája rod Panderichthys s pokročilejšími Elpistostegalia. K jeho charakteristikám patrí umiestnenie anteriórneho páru nozdier na hrane úst.

Panderichthys (s najznámejším druhom P. rhombolepis) je jedným z najdôležitejších rodov dokumentujúcich prechod od rybovitých foriem k tetrapódom. Jeho fosílie sa našli v pobaltských štátoch a Rusku v približne 380 miliónov rokov starých vrstvách vrchného devónu. Silueta 1 m dlhého tela je výrazne odlišná od predchádzajúcich druhov. Hlavnou príčinou je strata nepárových plutiev, teda chrbtovej a análnej. Lebka je dorzoventrálne sploštená a oči sú umiestnené blízko seba v dorzálnejšej polohe, čo je charakteristika raných tetrapódov. Takisto má predĺžený anteriórny koniec lebky, čo vytvára primitívny ňufák. Stále je z veľkej časti tvorený mozaikou malých kostičiek, no na rozdiel od všetkých bazálnejších rodov (napr. Tinirau) sú u rodu Panderichthys prítomné kosti frontale. Je tak prvým zástupcom Tetrapodomorpha s týmto znakom. Takisto u neho existoval kontakt medzi kosťami quadratojugale a jugale, typický pre tetrapódy. Jeho spirákulum bolo tvarom a veľkosťou v prechodnom stave medzi rodmi Eusthenopteron a Acanthostega. Endokránium je značne podobné rodu Eusthenopteron a malo zachovaných veľa výbežkov spojených s intrakraniálnym kĺbom. Samotný spoj už ale nebol pohyblivý, a tak tento kĺbový aparát začal postupne zanikať. Spoj medzi parietale a postparietale nebol pohyblivý. Operkulárne kosti sú u neho stále prítomné, no spolu s gulárnymi kosťami sú redukované, čo môže znamenať menšiu závislosť od dýchania žiabrami. Robustné stavce tvoria rigidnú chrbticu a sú podobné stavcom raných tetrapódov. Lopatkový pletenec je skrz extrascapularia spojený s lebkou, takže pohyblivý krk nebol vytvorený. Scapulocoracoid je u rodu Panderichthys veľkosťou a tvarom v prechodnom stave. Je oproti rodu Eusthenopteron robustnejší a ku kosti cleithrum je uchytený väčšou plochou. Najpodivuhodnejšia je anatómia párových plutiev. Glenoid je orientovaný posterolaterálne, no orientácia plutvy nebola blízka tetrapódom. Humerus je dlhší než u akéhokoľvek predošlého druhu, dorzoventrálne má mierne sploštený tvar (na priečnom reze proximálnou časťou je skôr hruškovitý) a má pomerne vysokú ventrálnu lištu v pozdĺžnej polohe, entepikondyl a ektepikondyl. Radius s hladkým povrchom je kosákovitý a tenký. Ulna je zložitejšej stavby, s niekoľkými pozdĺžnymi ryhami a výbežkami. Za nimi sa v zle zachovanom stave objavili aj kosti ulnare a intermedium, pomocou počítačovej tomografie sa ale zistilo, že išlo o nesprávne interpretovanú vrstvu sedimentu s odtlačkom vnútornej strany šupín. Skenovanie vo vnútri objavilo sústavu kostičiek, ktoré sú s veľkou pravdepodobnosťou homologické so zápästím a prstami. Skutočná zápästná kosť ulnare (u ľudí os triquetrum) je malá, plochá a kĺbovito spojená s kosťou ulna proximálne a s dvoma malými elementmi (radialia) distálne. Intermedium (u ľudí os lunatum) je dlhý, tenký element (možno je zložený z dvoch častí; podobne je na tom rod Tiktaalik). Zvyšné štyri radialia sú ploché elementy. Jeden je postaxiálny, druhý sa nachádza v strede osi a zvyšné dva sú preaxiálne. Tu je pomerne zložité homologizovať ich s kosťami v chiropterýgiu, je však veľmi pravdepodobné, že ide o primitívne prsty. Na konci plutvy sú stále prítomné kožné lúče. Panvový pletenec je podobný rodu Eusthenopteron a nevykazuje zvlášť pokročilé znaky. Úplne chýba ilium a acetabulum je orientované posteriórne. Zadná končatina vykazuje niektoré odvodené znaky štvornožcov (strata postaxiálneho výbežku na kosti fibula, paralelná pozícia kostí tibia a fibula, kosti zeugopódia sú dorzoventrálne sploštené), no stále si zachováva mnoho primitívnych (napr. pomer dĺžky kostí femur a fibula totožný so stavom u rodu Eusthenopteron). Autopódium pozostáva len z dvoch elementov (intermedium, fibulare). Všeobecne sa dá povedať, že predná končatina je podobnejšia chiropterýgiu tetrapódov než zadná. Sedimentologické analýzy naznačujú život v plytkých brakických vodách, ako sú pobrežné oblasti a estuáre. Sploštený tvar tela ukazuje, že sa Panderichthys zdržiaval pri dne. Končatiny sa zdajú byť uspôsobené na posúvanie tela po podklade. To mohlo podľa niektorých názorov viesť až ku krátkym výletom na súš, kde by sa pohyboval podobne ako súčasná sumcotvará ryba klarias (Clarias sp.). Bezpochyby však išlo o prevažne vodného živočícha.

Vyššie vo fylogenetickom strome sa nachádza klad zoskupujúci rody Tiktaalik, Elpistostege a prvé krytolebce s chiropterýgiami. Je charakterizovaný množstvom zásadných synapomorfií, napr. stratou skrelových a extraskapulárnych kostí, masívnymi rebrami či zmenami vo veľkosti a stavbe kostí humerus a hyomandibulare. Niekedy sa označuje názvom Stegocephalia.

Slávny druh Tiktaalik roseae bol objavený v 375 miliónov rokov starých horninách kanadskej Arktídy. Je jedným z najznámejších „prechodných článkov“, ktoré sa kedy objavili, preto mu venujem väčšiu pozornosť. V starších analýzach sa spájal do samostatnej línie spolu s rodom Elpistostege (ktorý bol známy len z fragmentov), po objavení kompletnejších fosílií však niektoré analýzy ukazujú na vyššie postavenie rodu Elpistostege. Tiktaalik je teda sesterskou vetvou kladu spájajúceho rod Elpistostege s pokročilými krytolebcami. Lebka druhu Tiktaalik roseae je na nerozoznanie od lebky štvornožcov. Je plochá, trojuholníkovitá a oči, väčšie oproti jeho predchodcom, sú umiestnené vedľa seba v dorzálnej polohe. Ňufák je v porovnaní s postorbitálnou oblasťou dokonca väčší než u prvých štvornožcov. Nozdry ale nemal umiestnené na jeho vrchu (ako to majú krokodíly), ale na kraji úst. Na dýchanie ich takmer určite nepoužíval. Oblasť ňufáka bola pravdepodobne primitívne tvorená viacerými malými kostičkami. Kontakt medzi kosťami quadratojugale a jugale je ďalší odvodený znak štvornožcov, ktorý bol prítomný už u rodu Panderichthys. Na rozdiel od neho ale stratil intertemporale. Endokránium nie je dobre zachované, ale nezdá sa, že by sa medzi dvoma časťami nachádzala výrazná medzera, čím pokračovala strata intrakraniálneho kĺbu. Spirakulárny zárez (spiracular notch) bol väčší ako u rodu Panderichthys. Išlo o trend zväčšovania spirákula a modifikácie s ním súvisiacej kostičky hyomandibulare. Do očí bijúca je hlavne strata všetkých skrelových a extraskapulárnych kostí (s výnimkou jedinej skrelovej kosti (praeoperculare), ktorá je prítomná aj na lebke prvých tetrapódov, ako Acanthostega a Ichthyostega). To znamená, že lopatkový pletenec bol separovaný od lebky a vytvoril sa tak pohyblivý krk. Samotný pletenec bol v niektorých ohľadoch pleziomorfný (stále boli prítomné dermálne suprakleitrálne elementy, ktoré sú u prvých tetrapódov okrem kosti anocleithrum absentované), takže prechod ku krku nebol úplne ukončený. Endoskeletálne elementy (scapulocoracoid) ale boli mohutnejšie a tie dermálne mierne redukované. Na ich povrchu bola prítomná ornamentácia, išlo o zachovanie pleziomorfného znaku. Obe polovice pletenca boli separované. Žiabrové oblúky niesli ryhy po tepnách, takže Tiktaalik stále používal vnútorné žiabre. Predĺžená hyomandibulare tiež poukazuje na primitívny charakter tejto oblasti. Keďže Tiktaalik stratil skrelové kosti, ktoré primitívnejšie druhy používali na dýchanie (opercular pumping), zrejme popri žiabrovom dýchaní zapájal do respirácie aj pľúca, pričom prehĺtal vzduch (buccal pumping) ako súčasné obojživelníky. Povrch tela bol primitívne celý pokrytý romboidnými šupinami. Na dorzálnej strane nevykazujú šupiny žiadne prerušenie, ktoré by značilo prítomnosť chrbtovej plutvy. Bola teda absentovaná (ako u rodu Panderichthys). Tiktaalik nemal osifikované stavce, čo je pomerne zvláštne. Ich počet (45, čo je nezvyčajne veľa) sa odvodil od počtu rebier. Tie sú zhrubnuté, ploché a vzájomne sa prekrývajú, čo je v prudkom kontraste s podobou rebier u primitívnejších druhov. Naopak, takáto stavba bola pozorovaná iba u tetrapódov ako Ichthyostega. Na konci veľkého lopatkového pletenca sa nachádza zrejme najpodivuhodnejšia štruktúra tohto tvora - masívny násadec plutvy. Glenoid je orientovaný posteroventrolaterálne (miery vzad, ale má oblasť smerujúcu do boku), čo je dokonale prechodné štádium. (U tetrapódov (napr. Acanthostega) je jeho orientácia laterálna, u rodu Eusthenopteron posteriórna.) Enchondrálne osifikované elementy prednej končatiny sú vďaka excelentnému, trojrozmernému zachovaniu dobre známe. Minimálne proximálne kosti sa dajú ľahko homologizovať s kosťami chiropterýgia. Humerus je veľmi masívny. Ventrálna lišta je diagonálna, podobná tej u rodu Eusthenopteron. Na dorzálnej strane zachádza ektepikondyl až na úroveň kĺbových plôch pre radius a ulna, rovnako ako u tetrapódov. Radius je pozdĺžny a distálne zúžený. Ulna si zachováva primitívny kubický tvar. Zápästná kosť ulnare je podobná tej u raných tetrapódov, no má viacero kĺbových plôch pre radialia. Zatiaľ čo ulnare je kĺbovo spojená so štyrmi proximálnymi radialia, intermedium nesie iba jedno. Tretí z týchto elementov je zväčšený a nesie ďalšie tri. Tie môžu byť homologické s metakarpálnymi kosťami. Prostredný je taktiež väčší a spája sa s dvoma malými distálnymi elementmi, ktoré už môžu byť homologické s prstami. Plutva má vďaka opakujúcemu sa vzorcu centrálnu os, ako tomu bolo u primitívnych násadcoplutvých rýb. Okraj je stále lemovaný rybími kožnými lúčmi, hoci skrátenými, čo koreluje s rozvojom enchondrálne osifikovaných elementov. Vďaka geometrii plôch pre pohyblivé kĺbové spojenia medzi jednotlivými elementmi je možné vyvodiť možné polohy plutvy a rozsah ohýbania v kĺboch. Tiktaalik určite dokázal ohýbať končatinu v lakti (dokonca bola schopná rotácie), pričom distálne radialia boli rozšírené a opierali sa o podklad, podobne ako končatina s prstami u druhov pohybujúcich sa po súši. Túto predstavu umocňuje aj mnoho iných znakov, napríklad výbežky kostí pre uchytenie masívneho svalstva. Takúto podporu tela na substráte ale Tiktaalik využíval skôr pri dne, než na súši. Usporiadanie kĺbov v distálnej časti je funkčne podobné viacerým kĺbom medzi karpálnymi a metakarpálnymi kosťami a článkami prstov u štvornožcov. Prsty teda nie sú kompletne novou štruktúrou tetrapódov, ako sa kedysi myslelo (poznatky z genetiky a embryológie celú situáciu mierne komplikujú, čomu sa budem venovať nižšie). Panvový pletenec primitívnejších Tetrapodomorpha bol v prudkom kontraste s touto štruktúrou u štvornožcov – oproti lopatkovému pletencu bol oveľa menší a zachovával si primitívne znaky, napríklad posteriórne smerujúce acetabulum. Prechodné štádium sa objavilo až u rodu Tiktaalik. Panvový pletenec bol u neho oveľa robustnejší než u predchádzajúcich druhov a dosahoval takmer rovnakú veľkosť, ako ten lopatkový – stav oveľa bližší štvornožcom. Na rozdiel od pokročilých druhov je jednodielny. Pozostáva z kostí ilium a pubis, ktoré sú ale reprezentované iba výbežkami na jednej kosti (iliac blade, pubic process). V tomto ohľade je pletenec podobný skôr primitívnym druhom (Eusthenopteron, Gooloogongia) než prvým tetrapódom, u ktorých sa skladá z troch častí (ilium, pubis, ischium). Takisto mu chýbalo spojenie pletenca s chrbticou prostredníctvom sakrálnych rebier, ako tomu je u prvých stavovcov s chiropterýgiami. S predĺženým ilium smerujúcim dorzálne sa však k tomuto stavu približoval. Acetabulum sa nachádza na posteriórnom konci ako u rybovitých druhov, no smeruje mierne laterálne, čo ho zas približuje k štvornožcom. Obe polovice pletenca boli stále separované, zatiaľ čo u raných štvornožcov (napr. Acanthostega) boli spojené (je tu možnosť, že boli navzájom prepojené chrupkou, ktorá sa nezachovala). Takisto chýbalo rozšírenie časti ischium na uchytenie svalov, ktoré štvornožcom umožňovali používať končatinu pri pohybe. Vo všeobecnosti bola stavba pletenca aj napriek výraznej robustnosti skôr pleziomorfná. Zo zadnej končatiny sa okrem kožných lúčov a troch drobných elementov nezachovalo nič. Na základe veľkosti dermálnych lúčov sa však predpokladá, že bola predĺžená (rovnako ako predná končatina). Tiktaalik žil v plytkých, meandrujúcich tokoch alebo v močariskách v blízkosti rovníka. Na rozdiel od primitívnejších Tetrapodomorpha, ktoré obývali morské alebo brakické prostredie (najmä pobrežné oblasti či estuáre), to bol sladkovodný tvor. Voľný pohyb hlavy nezávisle od tela bol významnou zmenou, s ktorou sa objavili nové možnosti pohybu či lovu koristi. Hoci bol vďaka pohyblivej lebke schopný nasávania koristi vytvorením podtlaku (suction feeding), značná rigidita lebky bola využívaná aj pri chytaní koristi hryzením. Keďže prijímanie potravy nasávaním je na súši nefunkčné, nebolo jasné, ako sa prešlo od jedného typu chytania koristi k druhému. Na tento problém vrhol svetlo Tiktaalik, ktorý využíval kombináciu oboch spôsobov, podobne ako recentné plutváne a šťukovce. Zásadné modifikácie tela (rigidný trup, robustný lopatkový pletenec, stavba prsnej plutvy) hrajú v prospech teórie, že sa Tiktaalik mohol krátkodobo pohybovať po súši, hoci išlo o prevažne vodného tvora. V plytkých močiaroch by boli pre akvatický druh takéto modifikácie tela rovnako výhodné.

Rekonštrukcia rodu Tiktaalik.

Druh Elpistostege watsoni má za sebou zaujímavú históriu. Keď bol v roku 1938 objavený fragment jeho lebky v 380 miliónov rokov starých horninách Kanady (v rovnakých, ako rod Eusthenopteron), na základe vtedy známych znakov (predĺžený ňufák) bol interpretovaný ako štvornožec. Nálezy častí lebky v spojení so stavcami z roku 1985 a ich dôslednejší prieskum ukázali, že je s väčšou pravdepodobnosťou skôr rybovitý člen skupiny Tetrapodomorpha, príbuzný rodu Panderichthys. Po objavení rodu Tiktaalik sa Elpistostege vo fylogenetických analýzach ukázal byť jeho blízky príbuzný, spolu tvorili klad. Jeho celková anatómia bola kvôli nedostatku fosílneho materiálu stále záhadou. To sa zmenilo s nálezom 1,5 m dlhého jedinca z roku 2010. Jeho výskum nie je ukončený, dosiaľ jediný publikovaný článok pojednáva hlavne o lopatkovom pletenci a prednej končatine. Na základe väčšieho počtu známych znakov sa taktiež upravila jeho fylogenetická pozícia. Ako najpokročilejší rybovitý zástupca Tetrapodomorpha si zaslúži viac pozornosti. Trojuholníková, extrémne sploštená lebka vyniká dlhým ňufákom, ktorý je tvorený mozaikou malých kostí. Očnice sú umiestnené dorzálne. Medzi jugale a quadratojugale nie je kontakt, čo je primitívny znak. Nozdra leží blízko okraja hornej čeľuste. Pravdepodobne nemal pohyblivý intrakraniálny kĺb. U rodu elpistostege sú známe gulárne kosti (gular bones). Prekvapivo sú na jeho fosílii prítomné aj niektoré operkulárne kosti, čo je zaujímavé, ak je správne jeho pokročilejšie postavenie oproti rodu Tiktaalik, u ktorého nie sú známe vôbec (až na drobný element praeoperculare). Značne podlhovasté telo je kryté predĺženými romboidnými šupinami, ktoré sa veľmi podobajú na tie u prvých štvornožcov. Polkruhové intercentrá v pároch obkolesovali chordu. Pleurocentrá neboli identifikované. Zvláštna je taktiež prítomnosť análnej plutvy, keďže sa predpokladalo, že synapomorfiou kladu Elpistostegalia je strata všetkých nepárových plutiev. Chvostová plutva rodu Elpistostege bola tvarom takmer totožná s plutvou raných tetrapódov (napríklad Acanthostega). Lopatkový pletenec je, rovnako ako u jeho bratranca rodu Tiktaalik, oddelený od lebky (ale nie vďaka redukcii veľkosti dermálnych kostí) a pozostáva z kostí supracleithrum, anocleithrum, cleithrum, scapulocoracoid, clavicula a interclavicula. Všetky vykazujú pokročilé alebo prechodné znaky v tvare a robustnosti, zaostáva len malá interclavicula. Ľavá a pravá časť pletenca pravdepodobne neboli navzájom spojené. Najzaujímavejšou oblasťou kostry rodu Elpistostege, tak ako pri rode Tiktaalik, sú predné končatiny. Ich štruktúra (spolu s niektorými časťami lopatkového pletenca) je známa iba vďaka skenom z počítačovej tomografie. Masívny humerus už vzdialene pripomína písmeno L, ako tomu je u raných štádií skutočného chiropterýgia. Stavba je podobná ako u rodu Tiktaalik, hoci entepikondyl je kratší. Ektepikondyl je vďaka robustnosti a polohe podobnejší raným tetrapódom. Ulna má obdĺžnikový tvar a iba miernu priehlbinu na ventrálnej strane, čo je podobnejšie štvornožcom než bazálnym druhom. Dlhý radius sa spája s kosťou humerus proximálnejšie, stav blízky tetrapódom. Naň sa napája kosť radiale, jedna zo zápästných kostí tetrapódov (u ľudí os scaphoideum), prvýkrát osifikovaná u tohto rodu (nezávisle aj v iných líniách (napr. rod Sauripterus)). Pomerne veľká je kosť ulnare, pripája sa na ňu 5 menších elementov (radialia). Intermedium je tyčinkovitého tvaru a ukotvuje jeden element. Distálne sa nachádza až 19 zachovaných radialia. Dva proximálne rady sú interpretované ako karpálne kosti, zatiaľ čo dva distálne rady už sú s veľkou pravdepodobnosťou články prstov. Hoci Elpistostege podporuje predstavu, že prsty sú priamo modifikované radialia, je to v miernom rozpore s poznatkami z genetiky a embryológie. Formovanie tejto oblasti u rýb a tetrapódov však majú na starosti rovnaké regulačné procesy, takže ak radialia rodu Elpistostege nie sú presné homológy prstov z morfologického hľadiska, celková distálna oblasť plutvy rýb predchádzajúcich tetrapódom je nesporne homologická s článkami prstov. Viac pozornosti tomuto problému venujem v samostatnej sekcii. Plutva rodu Elpistostege je prekvapivo lemovaná pomerne dlhými dermálnymi lúčmi (lepidotrichia), ktoré predstavujú zhruba polovicu jej plochy. Celková podobnosť medzi končatinou rodu Elpistostege a tetrapódov je tak nápadná, že by vlastne postačovala strata dermálnych lúčov, aby dosiahol voľné ohýbanie distálnych elementov analogické s chiropterýgiom prvých štvornožcov. Zvyšok kostry dosiaľ nebol opísaný. Sedimenty, v ktorých sa našiel, predstavovali brakické pobrežné prostredie, pravdepodobne estuár. Štýl života sa mohol podobať rodu Tiktaalik, v plytkých vodách mohli byť robustné končatiny s masívnym pletencom výhodou. Jeho pozícia na fylogenetickom strome nie je spoľahlivo vyriešená. Najnovšie analýzy hovoria, že je sesterskou vetvou všetkých tetrapódov, no stále môže túto pozíciu zdieľať v klade s rodom Tiktaalik. Podľa niektorých analýz dokonca vytvára klad s rodom Panderichthys.

Všetky fosílne druhy pokročilejšie ako Tiktaalik a Elpistostege už sú skutočné tetrapódy vlastniace chiropterýgiá bez kožných lúčov. Pre bazálne štvornožce sa zvykol používať aj názov krytolebce.

Najstarším tetrapódom známym z kostrových pozostatkov je druh Elginerpeton pancheni z vrstiev neskorého fransu Škótska. Jeho kostra je známa len úlomkovito. Celkovo bol podstatne väčší než zvyšné devónske tetrapódy. Lebka je plochá so špicatým ňufákom. Dolná čeľusť má dĺžku 400 milimetrov, a teda je výrazne väčšia v porovnaní s príbuznými druhmi, či už rybovitými zástupcami Tetrapodomorpha alebo tetrapódmi. Znakmi je podobnejšia tetrapódom než bazálnejším druhom. Úlomky kosti praemaxillare nesú ornamentáciu typickú pre tetrapódy. U rodu Elginerpeton už pravdepodobne neboli prítomné operkulárne kosti. Neurálne oblúky mali veľmi slabo vyvinuté zygapofýzy. Pletence boli masívne. Lopatkový pletenec je známy len z fragmentu, ktorý sa podobal na neskorší rod Hynerpeton. Panvový pletenec (z ktorého je známa len časť ilium) bol tiež veľmi robustný a podobal sa rodu Ichthyostega. Humerus je svojou morfológiou prechodný medzi rodom Panderichthys a juvenilným jedincom rodu Ichthyostega. Hoci má mnohé znaky tetrapódov, chýba mu typický tvar L, aký pozorujeme u neskorších štvornožcov. Podľa výbežkov sa usudzuje, že svaly na ohýbanie končatiny v lakti boli stále veľmi slabo vyvinuté. Zvyšok prednej končatiny nie je známy. Femur je sploštený a nie je adaptovaný na unesenie váhy tela na súši. Namiesto toho pravdepodobne slúžil ako pádlo. Tibia je podobná neskorším tetrapódom (Acanthostega, Ichthyostega), je však proporcionálne kratšia, čo je primitívny znak. Hoci tarzálne kosti nie sú známe, plochy pre ich spojenie s kosťou tibia ukazujú, že táto oblasť bola vyvinutá ako u iných tetrapódov. Je mierne kontroverzné, či všetky spomenuté kosti patrili iba jednému živočíchovi, keďže neboli nájdené v tesnej blízkosti. Išlo ale o neobyčajne veľkého tvora, preto je možné priradiť všetky tieto pozostatky k jednému taxónu s väčšou istotou. Hoci známy len z fragmentov, Elginerpeton vykazuje podivuhodnú mozaiku primitívnych a pokročilých znakov. Bol to takmer výlučne vodný tvor a sedimenty, v ktorých sa našiel, zodpovedajú riečnemu alebo brakickému prostrediu. Nesporne išlo jedného z najbazálnejších známych štvornožcov, ak nie o vôbec najbazálnejšieho. Vykazuje viaceré podobnosti s rodom Obruchevichthys a je možné, že spolu vytvárajú klad.

V roku 2019 bol opísaný nový druh štvornožca pomenovaný Parmastega aelidae. Jeho trojrozmerne zachované pozostatky sa našli v Ruských horninách skorého famenu, teda išlo o tvora značne staršieho v porovnaní s väčšinou devónskych tetrapódov. Parmastega mala lebku tvaru V. Nozdra sa nachádzala na hrane úst a smerovala ventrálne, takže nebola používaná na dýchanie. Do očí bijúce sú vyvýšené očnice, ktoré celej lebke dávajú vzhľad kajmana. U žiadneho iného devónskeho tetrapóda alebo príbuzného rybovitého tvora nebola tak extrémna modifikácia tejto oblasti pozorovaná, hoci sa to mierne podobá na rody Tiktaalik a Elpistostege. Ňufák nie je tvorený mozaikou malých kostičiek, ani sa tam nenachádza medzera (internasal fenestra) ako u rodov Ventastega a Acanthostega. Dobre je vyvinutá ornamentácia a systém bočných čiar. Na lebke je prítomná kosť praeoperculare. Kontakt medzi maxillare a squamosum je znak rybovitých druhov a jeho prítomnosť u tetrapóda je unikátna. Morfológia podnebia je v mnohých ohľadoch prechodná medzi elpistostegidnými rybovitými druhmi a devónskymi štvornožcami. Obe kosti pterygoideum sú od seba rozdelené kosťou parasphenoid, čo je znak rybovitých druhov, no samotné kosti sú v prechodnom štádiu alebo nesú znaky štvornožcov. Spodná čeľusť je typická pre devónske tetrapódy, je ale tenká a krehká. Značne vysoký lopatkový pletenec bol tvaru písmena U (z anteriórneho pohľadu) a zachoval si viaceré pleziomorfné znaky. Stále bol prítomný element anocleithrum a dermálne kosti niesli ornamentáciu, ktorá nie je známa u žiadneho iného tetrapóda (okrem rodu Umzantsia). Dorzálna časť kosti scapulocoracoid je koosifikovaná s cleithrum. Samotný scapulocoracoid nebol kompletne osifikovaný, na fosílii je tak vlastne rozdelený na dve časti – scapula a coracoid (na druhej bol umiestnený glenoid). Zvyšok kostry nie je známy, no na základe slabej osifikácie v pletenci sa predpokladá, že kosti končatín na tom boli rovnako alebo horšie. Parmastega obývala pobrežné lagúny tropických oblastí s brakickou vodou. Oči boli zrejme používané na vzduchu ako u krokodíla a ide o prvú doloženú adaptáciu očí na suchozemský život. Nozdry neboli pri vodnej hladine používané na dýchanie ako u krokodílov (kvôli ventrálnej orientácii). Na dýchanie vzdušného kyslíka možno slúžilo dorzálne umiestnené spirákulum. Slabá osifikácia zvyšku kostry bez výraznejších terestriálnych adaptácií značí výlučne vodný spôsob života. Zaujímavé sú výsledky fylogenetických analýz, ktoré v približne 70% prípadov kladú rod Parmastega ako sesterskú vetvu všetkých zvyšných tetrapódov. To z nej robí najbazálnejšieho známeho štvornožca (dokonca bazálnejšieho než rod Elginerpeton, hoci sú jeho zvyšky staršie). Vo zvyšných analýzach je vzťah nevyriešený, alebo rod Parmastega leží v najbazálnejšom klade tetrapódov, ktorý zdieľa s rodom Elginerpeton.

Druh Ventastega curonica bol opísaný v roku 1994. Jeho fosília sa našla v sedimentoch neskorého famenu Lotyšska, o čosi mladších od rodov Acanthostega a Ichthyostega z grónskych vrstiev. Meno je odvodené od rieky Venta. Sprvu boli jej pozostatky pokladané za primitívnejšiu násadcoplutvú rybu (v zbierke múzea boli dlho označené štítkom „unidentified sarcopterygian“). Až neskoršie štúdie odhalili, že ide o kosti tetrapóda. Dá sa povedať, že do značnej miery vypĺňa medzeru medzi rodmi Tiktaalik a Acanthostega. Pozostatky rodu Ventastega sú perfektne, trojrozmerne zachované, hoci nepoznáme kompletnú kostru. Lebka je podobná rodu Acanthostega, no je úzka, ňufák je tupý a sú prítomné mnohé primitívne znaky. Na každom z koronoidov je pár veľkých tesákov spolu s radom drobných zúbkov, čo pozorujeme napríklad u rodu Panderichthys a poukazuje na prijímanie potravy pod vodou. Pokročilejšie tetrapódy (Acanthostega, Ichthyostega) už tento znak nemajú, keďže rybí spôsob chytania koristi sa postupne vytrácal. Ako u rodu Acanthostega je namiesto mozaiky kostičiek na ňufáku prítomná široká medzera (internasal fenestra). Obrovské očnice sú umiestnené dorzálne. Posteriórna časť lebky nesie zásadné podobnosti s rodom Tiktaalik, napríklad spirakulárny zárez (spiracular notch) je mu oveľa podobnejší než grónskym tetrapódom. Okrem kosti praeoperculare sa vytratili všetky operkulárne elementy. Hyomandibulare bola modifikovaná na stapes a uložená v štrbine fenestra vestibuli, rovnako ako u rodu Acanthostega. Sphenethmoideum je zasa primitívnejšej stavby. Robustný lopatkový a panvový pletenec sú veľmi podobné rodu Acanthostega. Je známych aj niekoľko elementov interpretovaných ako lepidotrichia, ktoré sa výrazne podobajú chvostovým lúčom rodu Acanthostega a dokazujú prítomnosť veľkej chvostovej plutvy. Zvyšok kostry nie je známy. Ventastega sa našla v prímorských sedimentoch a išlo o zviera so spôsobom života podobným Acanthostege, teda takmer výlučne akvatickým. Pravdepodobne obývala brakické vody alebo lagúnne oblasti. Fylogeneticky je Ventastega jedným z najbazálnejších známych tetrapódov, primitívnejšia než Ichthyostega či Acanthostega.

Acanthostega gunnari je jedným z najznámejších a najstarších objavených druhov, ktoré dokumentujú fylogenézu raných tetrapódov. Prvýkrát bol objavený a opísaný v roku 1952. Našiel sa v grónskych horninách datovaných do obdobia famen, starých približne 365 miliónov rokov. Postupne bolo objavených viacero jedincov. Vďaka tomu je kostra tohto druhu známa do najmenšieho detailu. Telo bolo dlhé 60 cm. Lebka rodu Acanthostega bola plochá a z dorzálneho pohľadu parabolicky zaoblená. Pomerne veľké očnice sa nachádzali na dorzálnej strane a je z nich známy aj sklerotikálny prstenec. Dermálne kosti boli zdobené zreteľnou ornamentáciou. Nie je isté, akému účelu slúžila, ale podobná ornamentácia je pozorovaná u niektorých sumcov. Nozdry sa nachádzali na kraji hornej čeľuste a spoj medzi vonkajšou nozdrou a choánou bol otvorený. Vzduch pomocou nich teda Acanthostega nedýchala a skôr to svedčí o čuchovej funkcii. Lebku lemujú postranné čiary. Usporiadanie zubov bolo podobné príbuzným násadcoplutvým rybám a nasvedčuje prijímaniu potravy vo vodnom prostredí. Zreteľný ňufák bol oblý a skôr tupý. Lebky rodu Acanthostega sú často nachádzané rozbité pozdĺž osi súmernosti. To sa vysvetľuje prítomnosťou medzery medzi kosťami ňufáka (internasal fenestra), ktorá môže predstavovať pozostatok po strate mozaiky drobných kostičiek pokrývajúcich túto oblasť u primitívnejších druhov. Rovnaký otvor sa našiel aj u rodu Ventastega (ktorý je blízky príbuzný rodu Acanthostega) a jeho účel nie je jasný. V posteriórnej časti lebky sa nachádzajú dva separované zárezy. Laterálny, ohraničený kosťou squamosum, je homologický s ušným zárezom (temporal notch) iných krytolebcov. Mediálny, obklopený kosťou tabulare, je unikátny pre rod Acanthostega. Žiabrový aparát je stavbou najviac podobný žijúcej dvojdyšnej rybe rodu Neoceratodus (bahník austrálsky). U oboch rodov sú funkčné 3 páry žiabrových oblúkov, pozdĺž každého z nich sa tiahne ryha, ktorá ukotvuje žiabrovú tepnu. Neoceratodus používa žiabre aj pľúca, u rodu Acanthostega preto môžeme predpokladať rovnaký spôsob dýchania. Lopatkový pletenec bol robustný, ako sa na pravého štvornožca s chiropterýgiami patrí. Dermálny element cleithrum má z vnútornej strany na anteriórnom konci vydutý vertikálny pás (postbranchial lamina). Nachádza sa aj u rýb a okrem toho, že poskytuje vertikálne vystuženie lopatkového pletenca, usmerňuje prúd vody, ktorý prešiel žiabrami, von zo žiabrovej dutiny. Je to ďalší dôkaz toho, že Acanthostega dýchala žiabrami ako jej rybí predkovia. Popri tom ale pravdepodobne používala aj pľúca. Lopatkový pletenec okrem klasických kostí cleithrum, clavicula, interclavicula (dermálne elementy) a scapulocoracoid (enchondrálne osifikovaný element) obsahuje aj primitívny dermálny element anocleithrum, ktorý sa zachoval len u prvých tetrapódov. Ľavá a pravá časť pletenca boli navzájom spojené kosťou interclavicula. Glenoid bol oválny, plochý a smeroval do strany. Rozsah pohybov prednej končatiny bol celkovo obmedzenejší než u pokročilejších rodov, akým bol napríklad Ichthyostega. Acanthostega mala síce oproti spomínanému rodu väčšiu slobodu v pohybe končatiny vpred, zároveň však celý čas smerovala do strany. Humerus tvaru širokého L mal veľa výbežkov a otvorov typických pre rané tetrapódy, ktoré sa u neskorších skupín stratili. V istých ohľadoch je podobnejší rodu Tulerpeton a karbónskym tetrapódom, než rodu Ichthyostega a primitívnejším násadcoplutvovcom. (Mala deltopectoral crest a výbežok pre sval latissimus dorsi. Ichthyostega nemala ani jedno, hoci je fylogeneticky pokročilejšia. To mierne komplikuje konštruovanie fylogenézy.) Proporcie zeugopódia rodu Acanthostega sú medzi štvornožcami unikátne, bližšie sú primitívnym vodným zástupcom Sarcopterygii (Tiktaalik, Eusthenopteron). Kosti zápästia neboli osifikované, takže väčšina nie je známa. Acanthostega už mala skutočné prsty. Zaujímavá je polydaktýlia, ktorá je medzi prvými tetrapódmi bežným fenoménom. U tohto rodu je na prednej končatine známych osem prstov. Žiaden z nich pritom nebol duplikát, každý mal unikátnu veľkosť a konfiguráciu. Pravdepodobne medzi nimi bola natiahnutá plávacia blana. Usporiadanie prstov a zápästie spolu so značnou rigiditou ukazujú, že predná končatina slúžila oveľa pravdepodobnejšie ako pádlo než kráčavá končatina. Panvová oblasť bola oproti rodu Tiktaalik oveľa podobnejšia tetrapódom. Panva bola robustná, veľká a obe polovice boli navzájom spojené (puboischiadic symphysis). Hoci je možné identifikovať časti zodpovedajúce kostiam ilium, ischium a pubis, stále boli sfúzované dokopy a vytvárali jeden element. Prostredníctvom rebier (sacral ribs) bola panva spojená so stavcami. Zadná končatina je s ôsmimi prstami taktiež polydaktýlna. Tvarom pripomínala veslo a mala rovnaký účel. Femur je relatívne dlhší než humerus. Lakťový ani kolenný kĺb neboli príliš pohyblivé. Kosti prednej končatiny neumožňovali rotáciu, zadná bola pre účely plávania schopná rotácie. Uchytenie pre svaly mala Acanthostega podobnejšie vodným druhom mlokov, než tým suchozemským. To značí o prevažne vodnom spôsobe života. Rachitomné stavce sa podobali primitívnejším druhom, no celková morfológia je prechodná medzi primitívnymi Tetrapodomorpha (napr. Eusthenopteron) a pokročilejšími tetrapódmi (napr. Ichthyostega). Presakrálne stavce boli zložené z intercentra, pleurocentra a neurálneho oblúka (ten bol ale na rozdiel od rybovitých druhov dorzálne zrezaný), chvostové stavce mali aj hemálny oblúk. Všetky sú chabo osifikované a pripomínajú primitívnejších zástupcov Sarcopterygii, než napríklad rod Ichthyostega. Kontakty medzi jednotlivými stavcami, ktoré sprostredkúvajú takzvané zygapofýzy (ktoré u rybovitých zástupcov nie sú vôbec prítomné), boli veľmi slabo vyvinuté. To značí, že telo bolo nadnášané vodou. Cez notochordálny kanál prechádzala nezaškrtená chorda. Prvé dva stavce (atlas, axis) už boli diferencované. Z chvostových stavcov vyrastajú radialia a lepidotrichia, ktoré vytvárajú rozstrapkanú chvostovú plutvu podobnú bahníkom. Rebrá sú krátke a slabé, čím rod Acanthostega taktiež pripomína rybovité druhy. Vnútorná časť lebky (neurálne endokránium, braincase) bola v niektorých ohľadoch podobná rodu Eusthenopteron, no mobilný intrakraniálny kĺb zanikol (kosť parasphenoid nebola umiestnená len pod prednou časťou neurokránia (sphenethmoideum), ale aj zadnou (exoccipitale s ostatnými časťami), čím bola zamedzená pohyblivosť). Kosť hyomandibulare, u rodu Eusthenopteron spojená s neurokrániom (slúžil na to povrch zvaný hyomandibular facet), bola u rodu Acanthostega vložená do otvoru fenestra vestibuli, čím započal vznik ušnej kosti stapes (strmienok). Všetky znaky svedčia o tom, že rod Acanthostega bol takmer výlučne vodný predátor striehnuci na korisť zo zálohy. Jednotlivé typy spojov medzi lebečnými kosťami poukazujú na silu tlakov kladených na rôzne časti lebky, čo môže vypovedať mnohé o spôsobe prijímania potravy. V prípade rodu Acanthostega lebka viac než primitívne rybovité druhy (používajúce metódu suction feeding) pripomína lebku temnospondylov. Objavujú sa aj predstavy, že ide o sekundárne akvatického tvora, ktorý sa prostredníctvom pedomorfózy vyvinul zo suchozemských predkov (spojenie panvy s chrbticou je skôr znakom druhov žijúcich na súši), no väčšina znakov (stále prítomné lepidotrichia) vypovedá o primitívnosti rodu Acanthostega. Obýval sladkovodné (jazerné alebo riečne) prostredie kontinentu Euramerika blízko kaledónskeho horského pásma. Vlhkosť v tých oblastiach mohla periodicky kolísať. Zhromaždenie kompletných kostier rodu Acanthostega na malom území sa vysvetľuje práve obdobím sucha, kedy tieto zvieratá hľadali útočisko v hlbšej vodnej nádrži. Nedávna štúdia rastu kostí jedincov rodu Acanthostega (aj tých najväčších) ukázala, že všetky dosiaľ známe exempláre sú v skutočnosti v juvenilnom štádiu. O morfológii dospelých jedincov nevieme vlastne nič a uvedené znaky je preto nutné brať s rezervou.

Ymeria denticulata je ďalší druh z Grónska, čo potvrdzuje značnú diverzitu tetrapódov v tejto lokalite a nabúrava predstavu o zrode štvornožcov ako lineárnom slede prechodných článkov. Známe sú iba fragmenty lebky a lopatkového pletenca. Celkovo sa podobá rodom Acanthostega a Ichthyostega, počtom zubov a tvarom čeľuste je podobnejšia rodu Ichthyostega. Podľa fylogenetických analýz sa nachádza na vetve medzi týmito dvoma rodmi.

Ichthyostega stensioei je zrejme najznámejším devónskym štvornožcom. Prvýkrát bol tento rod opísaný v roku 1932. Pozostatky pochádzali z neskorého famenu Grónska. Viacero jedincov sa odlišovalo v rôznych detailoch, preto zrejme zastupujú rôzne druhy patriace do rovnakého rodu (I. eigili, I. watsoni). Celkový vzhľad už je podobnejší neskorším tetrapódom. Lebka je pomerne robustná. Očnice boli umiestnené na dorzálnej strane. Medzi párovými kosťami parietale sa nachádzal otvor pre pineálny orgán. Nozdry ležali takmer na hrane čeľuste. Okraj lemovali dva rady zahnutých zubov, pričom tie vo vonkajšom rade boli oproti vnútorným masívnejšie. Lebku stále lemovali senzorové kanály ekvivalentné bočnej čiare. Vzduchom vyplnená spirakulárna dutina bola pretvorená na sluchový orgán nezvyčajnej konštrukcie (zrejme zachytával zvuky pod vodou). Ryhy na žiabrových oblúkoch poukazujú na prítomnosť vnútorných žiabier. Rebrá sú neobvykle masívne, ploché a navzájom sa prekrývajú (rebro zasahuje nad dve až tri posteriórnejšie rebrá). To je v prudkom kontraste s rodom Acanthostega (neexistuje dvojica paleozoických tetrapódov, ktorá by sa viac odlišovala v morfológii rebier). Ich úloha nie je jasná, keďže neuľahčovali pohyb po súši a nemohli slúžiť na dýchanie (ako u amniotov). Ako iný účel bola navrhnutá ochrana orgánov, proti čomu stojí fakt, že neobklopovali celé telo. Ďalšou zaujímavou časťou kostry je chrbtica. Stavce mali dobre vyvinuté neurálne oblúky a centrá pozostávali z podkovovitého intercentra. Pleurocentrum pravdepodobne chýbalo. Zvláštne je, že na rozdiel od primitívnejších násadcoplutvých rýb a väčšiny paleozoických tetrapódov mala Ichthyostega diferencované stavce v rôznych oblastiach chrbtice. To nasvedčuje, že aj svaly v rôznych častiach tela boli do veľkej miery diferencované, čo by bolo normálne u cicavca, ale nie u primitívneho tetrapóda. Lopatkový pletenec bol veľmi robustný a stále si zachovával ancestrálne znaky, ako sú dermálne kosti. Anocleithrum ani výbežok na kosti cleithrum (postbranchial lamina) nie sú na fosílii prítomné. Nemusí to však znamenať, že tieto primitívne znaky Ichthyostega vôbec nemala. Je tu možnosť, že skrátka neosifikovali. Súdiac podľa polohy glenoidu sa predné končatiny nemohli ohýbať vo veľkom rozsahu. Sploštený humerus je tvaru L a veľké výbežky poskytujú plochu pre uchytenie svalov spojených s lopatkovým pletencom. Chýbal však výčnelok pre sval kontrolujúci anteroposteriórne pohyby (deltopectoral crest). Ventrálna lišta bola síce u mladých jedincov prítomná a značne podobná rodom Panderichthys a Titktaalik (jej polohou či počtom a veľkosťou tunelov, ktoré ňou prenikali), no v dospelosti ju Ichthyostega takmer úplne stratila. Radius a ulna sú krátke kosti a ich uchytenie o humerus naznačuje, že ohýbanie v lakti bolo veľmi obmedzené a rotácia nebola možná. Zvyšok prednej končatiny nie je známy, no predpokladá sa, že celé autopódium bolo široké a sploštené. Jednotlivé časti robustného panvového pletenca boli spojené do jednej veľkej kosti. Pravdepodobne bola pomocou rebier spojená s chrbticou a na posteriórnom konci sa nachádzal výbežok pre uchytenie masívnych svalov pre chvost. Femur je sploštený a pripájajú sa naň sploštené tibia a fibula. Ichthyostega mala menej členkových kostí, než moderné tetrapódy, no boli ploché a pomerne veľké. Na zadných končatinách je prítomná polydaktýlia. Medzi siedmimi prstami zrejme chýbala apoptóza (ako u rodu Acanthostega), mala teda plávacie blany. Zadné končatiny boli schopné rotácie (tibia a fibula sa vtedy prekrývali), čo pomáhalo pri plávaní. Chvost rodu Ichthyostega lemujú lepidotrichia vystužujúce blanu, čo mu dáva rybovitý vzhľad. Určite slúžil na pohyb pod vodou. Spôsob života tohto tvora, hoci ide o jedného z najdlhšie známych devónskych štvornožcov, stále nie je úplne jasný. Zadné končatiny s málo ohybnými členkami sú oveľa podobnejšie pádlam než kráčavej končatine. Takisto sa mohli zachytiť o substrát a poskytnúť tak ukotvenie tela. Naproti tomu je masívna lopatková oblasť s prednými končatinami jasne adaptovaná na držanie lebky na súši (kvôli gravitácii) a zdvihnutie prednej časti tela zo zeme. Zdá sa, že zatiaľ čo pod vodou používala Ichthyostega ako pohon zadné končatiny s chvostom, na súši sa pohybovala pomocou predných končatín. Všetky tieto znaky sú analogické so súčasným tuleňom sloním (Mirounga sp.), preto nám môže poskytnúť indície o živote rodu Ichthyostega. Vo vode používa tuleň ako pohon chvost, zatiaľ čo končatiny sú buď držané vedľa tela, alebo pomocou nich mení smer. Predné končatiny sú dvojnásobne väčšie ako veslovité zadné končatiny. Keď sa nachádza na suchej zemi, ramená zvierajú s predlaktiami pravý uhol a telo so zadnými končatinami a chvostom je posúvané prednými končatinami, ktoré majú tendenciu pohybovať sa synchrónne. U rodu Ichthyostega je predpokladaný podobný vzorec pohybu po súši. Zadná končatina je nápadne podobná plutve riečnych delfínov a je možné, že bola vybavená obdobnými plávacími blanami. Zdá sa, že Ichthyostega bola živočích výrazne viazaný na vodu, ktorý ale ako jeden z prvých mohol zavítať na súš. Jej domovinou boli tropické jazerá a meandre povodia riek tečúcich smerom na juh od kaledónskeho pohoria. Hoci bola súčasníkom rodu Acanthostega, nenašla sa v úplne rovnakých vrstvách a zrejme obývala odlišné prostredie.

Rekonštrukcia rodu Ichthyostega.

Tulerpeton curtum sa našiel sedimentoch Tuly v Rusku. Mnohoštetinavce a stromatolity z rovnakého náleziska dokazujú, že išlo o brakické alebo morské prostredie (dokonca sa mohlo nachádzať 200 kilometrov od pobrežia). To je samo o sebe nezvyčajné, keďže prvé tetrapódy sú väčšinou známe z vrstiev reprezentujúcich sladké vody. Z kostry rodu Tulerpeton sa zachovali len fragmenty lebky, predná a zadná končatina, lopatkový pletenec a brušné šupiny. Končatiny sa vzhľadom približujú neskorším tetrapódom. Humerus je podobný karbónskym antrakosaurom. Radius a ulna sú dlhé, tenké kosti, čo je v kontraste s inými devónskymi tetrapódmi. Ide o znak tvorov adaptovaných na suchozemský život. Zápästie bolo naopak tvorené malým počtom kostí, ako u rodov Ichthyostega a Acanthostega. Kĺby v tejto oblasti sa nezdajú byť ani zďaleka tak flexibilné, ako u neskorších druhov štvornožcov. Zadná končatina s tenkými kosťami zeugopódia taktiež nesie znaky suchozemského tvora, no sploštenie kostí vytvárajúce pádlovitý tvar spolu s úchytmi pre svaly na kosti femur prítomnými u vodných mlokov nasvedčujú skôr pohybu pod vodou než na súši. Na prednej i zadnej končatine sa nachádzalo šesť prstov, takže u rodu Tulerpeton pretrvávala polydaktýlia. Lopatkový pletenec si zachovával primitívne znaky, akým bola prítomnosť kosti anocleithrum, ale na rozdiel od rodov Ichthyostega a Acanthostega mal separované kosti cleithrum a scapulocoracoid. Takisto mu chýbal výbežok na kosti cleithrum (postbranchial lamina), takže je možné, že nepoužíval vnútorné žiabre. (Nie je to ale vylúčené, keďže Ichthyostega taktiež nemá tento záhyb, no prítomnosť vnútorných žiabier je u nej potvrdená.) Hoci Tulerpeton vykazuje niektoré znaky spojené s pohybom po súši, išlo stále o prevažne vodné zviera. Obýval brakické alebo lagúnne prostredie. Fylogeneticky je postavený bližšie ku korunovej skupine Tetrapoda v porovnaní s rodom Ichthyostega. Jedna analýza dokonca naznačila blízku príbuznosť so skupinou Whatcheeriidae. Nepochybne sa jednalo o jedného z najpokročilejších devónskych tetrapódov.

Rekonštrukcia rodu Tulerpeton.

Väčšina raných štvornožcov je známa len z veľmi fragmentárnych ostatkov. Pletenec z náleziska Red Hill v Pensylvánii, označený menom Hynerpeton, nemá výbežok na cleithre (postbranchial lamina) a jeho scapulocoracoid je spojený s dermálnou kosťou cleithrum, čo môže byť primitívny stav tetrapódov. V rovnakej lokalite sa našli úlomky lebečných kostí, z ktorých lacrimale sa veľmi podobná karbónskemu rodu Pederpes. Ide o jednu z mála fosílií spájajúcich karbónske a devónske druhy. Keďže Pederpes aj Whatcheeria nemajú scapulocoracoid koosifikovaný s cleithrum, tieto lebečné kosti zrejme nepatrili rodu Hynerpeton. Z rovnakej oblasti sú známe aj dve fosílie spodnej čeľuste štvornožcov. Jedna je pripísaná rodu Hynerpeton a majiteľ druhej, väčšej a robustnejšej, bol pomenovaný Densignathus. V nálezisku Red Hill bol objavený aj humerus označený ako ANSP 21350 a dosiaľ nie je zrejmé, či patril tetrapodomorfnej rybe s kožnými lúčmi na končatinách, alebo tetrapódovi (čo je pravdepodobnejšie). Z hranice fransu a famenu Austrálie je známa spodná čeľusť s unikátnymi znakmi štvornožcov označená rodovým menom Metaxygnathus. Ako rod Sinostega bol nazvaný ďalší devónsky úlomok spodnej čeľuste tetrapóda z Číny. Ďalej sú fragmenty tetrapódov známe z Lotyšska (Obruchevichthys, Livoniana), Ruska (Jakubsonia) či Belgicka.

Nálezy fosílií tetrapódov po celom svete nasvedčujú kozmopolitné rozšírenie tejto skupiny už počas neskorého devónu. Všetky tieto náleziská ležali počas tohto obdobia v okolí rovníka. Tetrapódy a im príbuzné rybovité druhy sa preto zdali byť obmedzené na tropické alebo subtropické podmienky. Táto predstava sa zmenila s objavom dvoch fragmentov tetrapódov z náleziska Waterloo Farm v Južnej Afrike, ktoré je datované do neskorého famenu. Je známe vďaka dobre zachovaným fosíliám zahŕňajúcim aj mäkké tkanivá (našla sa tu napríklad výborne zachovaná skamenelina najstaršej známej mihule). Afrika bola súčasťou superkontinentu Gondwana, a keďže okrem niekoľkých výnimiek (austrálsky Metaxygnathus, čínska Sinostega) sa všetky kostrové pozostatky tetrapódov našli v sedimentoch druhého devónskeho pevninského bloku, Eurameriky, sú tieto nálezy významné už len poukázaním na rozšírenie tetrapódov aj v tejto oblasti. Prekvapivejšia je však vtedajšia pozícia tohto náleziska, ležalo totižto na 70° južnej geografickej šírky, a teda za južným polárnym kruhom. Štvornožce sa už v tej dobe stihli rozšíriť aj do oblastí so značne chladnejšou klímou. Prvým druhom z Waterloo Farm je Tutusius umlambo, z ktorého sa našla len kosť cleithrum. Je plochá, široká, bez ornamentácie a je podobnejšia rodu Jakubsonia než rodom Ichthyostega a Ventastega z neskorého famenu. Druhý africký štvornožec, pomenovaný Umzantsia amazana, zanechal o čosi viac fosílneho materiálu. Vzrastovo je oproti rodu Tutusius značne menší. Cleithrum nesie ornamentáciu, čo je v kontraste s inými devónskymi tetrapódmi a zachovanie tohto pleziomorfného, takpovediac rybieho znaku poukazuje na bazálnu pozíciu tohto druhu. Z lebečných kostí sú známe napríklad jugale, frontale či praeoperculare, všetky podobné už známym tetrapódom, napríklad rodu Ventastega. Štíhla dolná čeľusť je dlhá asi 18 cm. Namiesto typických troch koronoidov nesúcich zuby má Umzantsia sériu viacerých menších elementov. Hoci slabo zachované, stále je možné na lebke identifikovať kanály postrannej čiary. Úplný koniec devónu sprevádzalo zaľadnenie na južnom póle a hoci lokalitu Waterloo Farm zrejme nepostihlo (bohatá suchozemská flóra vylučuje skutočnú polárnu klímu), vysoké teploty tam určite nepanovali. Organizmy dokonca museli v tejto lokalite každoročne čeliť niekoľkomesačnej tme a chladu. Waterloo Farm bolo pobrežné prostredie s brakickou alebo slanou vodou. Fylogeneticky je Umzantsia jednoznačne jedným z najbazálnejších tetrapódov, má však veľa unikátnych autapomorfných znakov a oproti prvým objaveným tetrapódom, akým je rod Elginerpeton (ktorý má ale pokročilejšie znaky), je omnoho mladšia. Polárne oblasti teda mohli slúžiť ako refugium pre archaické línie tetrapódov po dobu minimálne 12 miliónov rokov.

Stopy pripisované devónskym štvornožcom sú známe už z čias fransu alebo dokonca stredného devónu. Poznáme ich z viacerých nálezísk, najznámejšie pochádzajú z Írska, Poľska a Austrálie. Poľské odtlačky boli objavené v hornine datovanej do stredného devónu, a posúvajú tak pôvod tetrapódov hlbšie do minulosti. Austrálske odtlačky (rovnaký vek, ako rody Elginerpeton či Obruchevichthys) zas neobsahujú brázdu vytvorenú telom a chvostom, takže živočích musel byť schopný udržať váhu tela nad zemou. Zvláštne je, že všetky štvornožce z tej doby sú považované za primárne vodné živočíchy, takže pôvod stavovcov dobre prispôsobených suchozemskému pohybu môže ležať ďalej, než naznačujú ich kostrové pozostatky. Tieto dôkazy sú ale sporné, keďže neďaleko týchto stôp sa nachádzajú ďalšie s vlniacim sa odtlačkom tela. Všetky tieto devónske stopy mohli rané tetrapódy zanechať v plytkej vode. Taktiež stopy bez zachovaných odtlačkov prstov mohla zanechať násadcoplutvá ryba, čo podporuje rovnaký vzorec pohybu pomocou končatín u bahníkov. Najstaršie známe stopy pripomínajúce chôdzu tetrapóda sa našli v horninách zo skorého devónu alebo neskorého silúru, no ide pravdepodobne o odtlačky vytvorené veľkým bezstavovcom alebo plutvami panciernatej ryby (Placodermi).

Koniec devónu a začiatok karbónu sprevádzalo veľké vymieranie, ktorého dôsledkom je veľmi chudobný fosílny záznam. Toto 25 miliónov rokov trvajúce obdobie sa označuje ako Romerova medzera. Až nedávno sa aj v nej začali nachádzať pozostatky tetrapódov. Z neskorého karbónu sú zas fosílie štvornožcov známe len z oblasti Eurameriky. Príčinou je ľadová doba, ktorá spôsobila zaľadnenie na juhu. V starších klasifikáciách sa niektoré karbónske a permské tetrapódy (Anthracosauria, Colosteidae, Baphetidae, Crassigyrinus alebo aj Ichthyostega) kvôli zvlnenej sklovine spolu označovali ako Labyrinthodontia.

Whatcheeriidae je jedna z najbazálnejších skupín karbónskych tetrapódov. Táto značne rozšírená čeľaď je s veľkou pravdepodobnosťou parafyletická. Najznámejším druhom je karbónsky Pederpes finneyae. Lebka u neho nie je sploštená a očnice smerujú do strán. Stapes sa podobá rodu Acanthostega. Humerus vykazuje podobnosti s inými karbónskmi štvornožcami (Baphetidae). Rebrá sú široké a prekrývajú sa, čo je podobné rodu Ichthyostega. Kľúčové modifikácie prebehli v stavbe končatín. Pederpes mal 5 prstov, čo značí ustálenie pentadaktýlie. Na rozdiel od devónskych tetrapódov sú metatarzálne kosti a články prstov ľahko rozlíšiteľné. Prsty u neho nesmerujú do strany, ale vpred. Ide o jasnú adaptáciu na pohyb po suchej zemi. Podobný, ale o čosi primitívnejší je rod Whatcheeria, u ktorého boli zadné končatiny pádlovitého tvaru. To ho približuje k rodom Ichthyostega a Acanthostega. Zástupcovia tejto čeľade vypĺňajú medzeru vo fosílnom zázname na hranici devónu a karbónu (napr. aj austrálsky rod Ossinodus, fragmenty z lokality Blue Beach v Novom Škótku). Objavili sa aj názory, že do tejto čeľade patrí aj rod Tulerpeton. V roku 2020 bol z Grónskych vrstiev (nálezisko rodu Acanthostega) opísaný fragment dosiaľ najmenšieho známeho devónskeho štvornožca pomenovaného Brittagnathus minutus. Na devónskeho tetrapóda vykazuje veľmi pokročilé znaky a podľa fylogenetických analýz je príbuzný karbónskym zástupcom čeľade Whatcheeriidae. Jej pôvod a teda aj pôvod pokročilejších tetrapódov tak leží v dávnejšej minulosti, než sa predpokladalo. Išlo však stále o tvory silno viazané na vodu.

Crassigyrinus scoticus je pomerne problémovým druhom. Tento škótsky tetrapód mal 2 m dlhé úhorovité telo s drobučkými končatinami. Lebka je hlboká a povrch nesie pestrú ornamentáciu, čo sa dáva do súvislosti s pružnou pokožkou alebo výrastkami, ktoré mohli maskovať predátora striehnuceho v úkryte. V anteriórnej časti sa nachádza otvor pripomínajúci medzeru v ňufáku prvých tetrapódov (internasal fenestra), možno skutočne ide o zachovanie primitívneho znaku. Podnebná oblasť je nesmierne podobná primitívnym rybovitým Tetrapodomorpha. Slabá osifikácia stavcov (ktoré sú navyše medzi sebou slabo spojené) a extrémna redukcia končatín (najmä predných) sú dôkazom, že išlo o výlučne vodného predátora. Jeho fylogenetická pozícia je stále nevyriešená. Podľa niektorých analýz skutočne ide o relikt z devónskych čias, no viaceré štúdie naznačujú príbuznosť so skupinami Whatcheeriidae či Anthracosauria. Tento variant by znamenal podstatnú modifikáciu tela a znovunadobudnutie viacerých pleziomorfných znakov.

Klad Colosteidae zahŕňa výlučne vodné karbónske formy so značne redukovanými končatinami. Na predných končatinách boli prítomné iba 4 prsty. Postranné čiary na lebke sú u všetkých príslušníkov tejto skupiny prítomné a osifikované žiabrové oblúky poukazujú na otvorené žiabrové štrbiny. Lebka je silno akinetická. Brušná a chrbtová časť povrchu tela je pokrytá typickými rybími šupinami. Chvost je laterálne sploštený. Najznámejšie rody čeľade Colosteidae sú Greererpeton a Colosteus. Išlo o veľké sladkovodné predátory. Niektoré potravu z vody filtrovali (minimálne v juvenilnom štádiu). Životom mohli pripomínať súčasného veľmloka. Mnoho pleziomorfných znakov hovorí, že fylogeneticky ide o jednu z najbazálnejších karbónskych skupín, bližšia pozícia je ale neistá. Je možné, že ide o sesterskú vetvu skupiny Temnospondyli (a teda aj Lissamphibia). Osifikácia tarzálnych kostí a panvového elementu pubis hrá proti tejto hypotéze, no ilium sa značne podobá skupine Temnospondyli.

Baphetidae je ďalšou primitívnou čeľaďou karbónskych tetrapódov. Charakteristickým znakom sú obrovské očnice v tvare kľúčovej dierky. Dermálne kosti predĺženej lebky lemujú senzorové kanáliky postrannej čiary, čo spolu so slabou osifikáciou kostí končatín značí akvatický spôsob života. Podnebie je na rozdiel od skupín Temnospondyli a Colosteidae úplne uzatvorené (t. j. nenachádzali sa tam otvory). Najstarším zástupcom tejto čeľade je Loxomma, u ktorej bola prítomná kosť intertemporale (zanikla u neskorších tetrapódov, vrátane väčšiny iných rodov skupiny Baphetidae). Rody ako Baphetes či Megalocephalus boli veľkými vodnými predátormi, ekologicky zastupovali krokodíly. Na súši koriť zrejme nelovili. Podivný rod Spathicephalus so skrátenou, parabolicky zaoblenou lebkou zrejme získaval potravu filtrovaním skrz početné, neobvykle usporiadané zuby. Išlo o najprimitívnejší rod tejto čeľade. Kyrinion martilli mal stapes obklopený voľným priestorom. Je však diskutabilné, do akej miery sa podieľal na stavbe sluchového orgánu. Účel výrezov v očniciach je neznámy. Mohli v nich byť uložené žľazy na vylučovanie prebytočnej soli, čo ale nesúhlasí so sladkými vodami karbónskych močiarov, ktoré členovia skupiny Baphetidae obývali. Iné hypotézy hovoria o dodatočnej ploche pre uchytenie čeľustných svalov (čo by umožňovalo prudšie a silnejšie zatváranie čeľustí) alebo tieto zárezy interpretujú ako priestory pre elektroreceptory. Fylogeneticky sa zrejme odštiepili ešte pred divergenciou dvoch hlavných línií ([Temnospondyli + Lissamphibia] a [Amniota a ich kmeňové línie]; samozrejme za predpokladu, že je táto fylogenéza správna), keďže majú mozaiku znakov, ktoré sa neskôr ustálili až v každej z týchto dvoch vetiev tetrapódov. Problémový druh Eucritta melanolimnetes má zvláštnu kombináciu znakov. Lebka má niektoré rysy skupiny Temnospondyli, pletence vykazujú charakteristiky vetvy zvanej Anthracosauria. Detaily kostry však majú pleziomorfnú povahu a podľa kladistických analýz sa jedná o bazálneho člena čeľade Baphetidae. Mierne anteriórne rozšírenie očníc môže súvisieť s typickým znakom tejto skupiny. Ak je to pravda, musel sa tento klad vyvinúť z foriem lepšie adaptovaných na suchozemský život. Vzhľadom na vek rodu Eucritta musíme taktiež predpokladať pomerne dlhé obdobie existencie kladu Baphetidae bez fosílií, ktoré by dokumentovali ich prítomnosť (ghost lineage).

Podľa väčšiny fylogenetických štúdií sa pokročilejšie skupiny delia na dve základné vetvy. Jednou sú moderné obojživelníky (Lissamphibia) a im predchádzajúce línie, čiže ide o synonymum pre klad Temnospondyli. Druhá je tvorená amniotmi a ich kmeňovými skupinami (Anthracosauria, Lepospondyli, Seymouriamorpha) a označuje sa ako Reptiliomorpha.

Klad Temnospondyli zahŕňa najpočetnejšie a najrôznorodejšie paleozoické tetrapódy a v podobe dnešných obojživelníkov (Lissamphibia) prežil až do súčasnosti. Typickými znakmi (nemusia byť prítomné vždy; niektoré s nimi zdieľajú súčasné obojživelníky) sú rachitomné stavce so zvyčajne dominantným intercentrom (stavce mali tendenciu výrazne sa modifikovať v rôznych líniách), prítomnosť 4 prstov na predných končatinách, plochá lebka, krátke rebrá či predĺžený stapes. Keďže na rozdiel od väčšiny karbónskych tetrapódov nemali uzavretú podnebnú oblasť, najlepším poznávacím znakom temnospondylov sú obrovské otvory v kostiach pterygoideum. Nazývajú sa interpterygoidálne okná (interpterygoid vacuities). Sú prítomné aj u súčasných obojživelníkov, ktoré vďaka nim dokážu vtiahnuť očné buľvy do ústnej dutiny a pomáhajú si tak pri prehĺtaní vzduchu alebo potravy. U temnospondylov sa mohli vyvinúť za rovnakým účelom. Iné vysvetlenia sa týkajú biomechaniky lebky. U raných foriem temnospondylov (Dendrerpeton) bol napríklad spoj medzi kosťami podnebia a neurokránia (basal articulation) pohyblivý, no neskoršie druhy túto mobilitu stratili, takže otvory mohli poskytnúť dodatočnú flexibilitu. Dôvodom môže byť aj potreba plochy pre uchytenie svalov alebo efektívnejší prenos síl v lebke. Stapes mali temnospondyly rovnakého tvaru a polohy ako súčasné obojživelníky, takže bol súčasťou sluchového orgánu. U sekundárne akvatických druhov bol tento systém stratený. Keďže nejde o primitívny znak tetrapódov, jedná sa o apomorfiu temnospondylov. Prvým známym a fylogeneticky jedným z najbazálnejších temnospondylov je druh Balanerpeton woodi z lokality East Kirkton. Ako iné temnospondyly mal zrejme dobre vyvinutý sluch. Brušná časť tela bola pokrytá šupinami. Neprítomnosť postrannej čiary a žiabrových oblúkov spolu s dobre osifikovanými končatinami a možnou prítomnosťou ucha s bubienkom naznačujú, že Balanerpeton bol hlavne suchozemským organizmom. Hoci boli mnohé neskoršie druhy výlučne vodnými živočíchmi, rané rody (Balanerpeton, Dendrerpeton) ukazujú, že temnospondyly vzišli z terestriálnych predkov. Najprimitívnejšie temnospondyly (napr. Edops) majú kosť intertemporale a malé interpterygoidálne okná. Temnospondyly sú typické obrovskou diverzitou, patrili sem formy podobné gaviálom (Archegosaurus) alebo krokodílom (Metoposaurus), niektoré prechádzali metamorfózou (Branchiosaurus), iné boli podivného tvaru alebo podstúpili pedomorfózu (Gerrothorax). Táto skupina zahŕňala aj najväčšie „obojživelníky“ (všetky tetrapódy okrem Amniota) všetkých čias – Capitosauria. Temnospondyly (s výnimkou Lissamphibia) vyhynuli v skorej kriede.

Hoci fylogenéza skupiny Lissamphibia (moderné obojživelníky) nie je jednoznačne vyriešená, podľa väčšiny štúdií spadajú do kladu Temnospondyli. Naznačujú to skrátené rebrá, podobnosti v stavbe kosti stapes a sluchového orgánu alebo najkratšia chrbtica zo všetkých tetrapódov (Amphibamus, Platyrhinops) s výnimkou žiab. Niektoré temnospondyly (Branchiosaurus) navyše prechádzali larválnym štádiom podobným žubrienke a bola u nich prítomná pedomorfóza. Moderné obojživelníky zas majú počet prstov prednej končatiny taktiež zredukovaný na 4 (u niektorých hrabavých žiab sa vytvoril piaty z kostí zápästia). Apomorfiou skupiny Lissamphibia sú pedicelátne zuby s dvoma hrotmi (znak zdieľaný s temnospondylmi rodov Doleserpeton a Amphibamus). Ich možnou sesterskou skupinou sú relatívne nedávno (pred 3 miliónmi rokov) vyhynuté Albanerpetontidae. Najstarším možným zástupcom moderných obojživelníkov je rod Gerobatrachus zo skorého permu. Zatiaľ čo lebka pripomína typického temnospondyla čeľade Dissorophidae, chrbtica a kosti končatín nesú charakteristické znaky moderných druhov. Fylogeneticky môže ísť buď o bazálneho zástupcu línie vedúcej k taxónu Batrachia (zahŕňa žaby a mloky), alebo vytvára sesterskú vetvu k celej skupine Lissamphibia (pokročilejšiu oproti rodu Doleserpeton). Objav rodu Gerobatrachus značne posilnil hypotézu o príbuzenstve s temnospondylmi. Zvyšné fosílne Lissamphibia sú známe až z mezozoika. História žiab (Anura; Salientia v širšom zmysle) a ich príbuzných siaha až do triasu. Z tohto obdobia sú známe primitívne rody Triadobatrachus a Czatkobatrachus s kombináciou primitívnych a žabích odvodených znakov (pleziomorfie súviseli hlavne so slabo vyvinutým skákavým pohybom). Prvé fosílie fylogeneticky bližšie mlokom (Caudata; Urodela v širšom zmysle) sú známe až z jury. Z rovnakej periódy pochádzajú aj primitívne formy červoňov (Apoda; Gymnophiona v širšom zmysle). Najstarší fosílny zástupca tejto skupiny, rod Eocaecilia, má okrem mnohých starobylých znakov dokonca zachované rudimentárne končatiny. Väčšina fylogenetických analýz sa zhoduje na sesterskom vzťahu Caudata a Anura, pričom Apoda voči tomuto kladu vytvárajú vedľajšiu vetvu.

Druhou veľkou vetvou sú amnioty a ich kmeňové skupiny. Anthracosauria je skupina vyhynutých tetrapódov z karbónu a permu. Ich charakteristickým znakom sú dobre osifikované intercentrá aj pleurocentrá. Okrem niektorých bazálnych druhov spadajú zvyšné antrakosaury do kladu Embolomeri, kde intercentrum a pleurocentrum vytvárajú dva rovnocenné, diskovité útvary. Antrakosaury k amniotom približujú dlhé rebrá, stále však vlastnia mnohé pleziomorfie svedčiace o primárne vodnom spôsobe života. Majú napríklad predĺžené telo s pomerne malými končatinami a sú u nich prítomné kanáliky postranných čiar na lebke. Rod Pholiderpeton má ako veľmi primitívny znak stále zachované anocleithrum, u iného antrakosaura boli pozorované kožné lúče na chvoste (supraneural radials). Dobre osifikovaný lopatkový pletenec a veľké zadné končatiny naopak značia, že tieto tvory boli schopné opustiť vodné prostredie a podnikať dlhšie výlety na súš. V uhoľných močiaroch s nedostatočne okysličenou vodou to predstavovalo obrovskú výhodu. Absencia žiabrových oblúkov a výbežku na lopatkovom pletenci (postbranchial lamina) značí, že sa antrakosaury úplne zbavili žiabrového dýchania a oblasť krku bola uzavretá. Povrch tela bol pokrytý ťažkými kostenými šupinami, čo vylučuje dýchanie kožou. Zvyšnou možnosťou sú iba pľúca, ktorými antrakosaury dýchali vďaka pohybom rebier. Antrakosaury boli teda primárne vodné tvory s dobre vyvinutým pľúcnym dýchaním a mohli migrovať medzi vodnými plochami, kedykoľvek to situácia vyžadovala. Všetko sú to dobré predpoklady pre neskorší vývoj blanovcov. Labyrintodontné zuby spôsobovali problémy v ich fylogenetickom postavení (spájali ich s temnospondylmi). Podľa väčšiny dnešných analýz vytvárajú najbazálnejšiu vetvu z kmeňových skupín amniotov. K najznámejším rodom patria Proterogyrinus a Anthracosaurus. V príbuznosti s antrakosaurami môže byť aj podivná skupina Chroniosuchia, charakteristická veľkými kostenými doštičkami (osteodermami) koosifikovanými s neurálnymi oblúkmi a typickými otvormi na lebke. Môže však ísť aj o príbuzných lepospondylov. Antrakosaury vymreli počas permu, zatiaľ čo chroniosuchiany prežili vymieranie na rozhraní permu a triasu. Ich extinkcia nastala v strednom triase. Do príbuzenstva s antrakosaurami je občas kladený aj karbónsky Silvanerpeton s dlhými, zahnutými rebrami, pohyblivým spojom medzi kosťami podnebia a neurokránia (basal articulation) a bez prítomnosti interpterygoidálnych okien. Jeho fylogenetická pozícia je ale stále problematická.

Seymouriamorpha bola dlho mätúcou skupinou, pretože sploštená lebka niesla znaky bazálnych tetrapódov (antrakosaurov), ale ťažko stavaný zvyšok kostry mal charakteristiky prvých plazov. Kostra končatín je robustná, stavce sa skladajú zo zakrpateného intercentra a dominantného pleurocentra, pevne spojeného s neurálnym oblúkom. Sluchová oblasť nesie podobnosti s temnospondylmi, no ide o konvergentne vyvinutú štruktúru. Prítomnosť vonkajších žiabier v larválnych štádiách ich spája skôr s bazálnymi skupinami než amniotmi. Zvyšky menších jedincov v žalúdkoch a koprolitoch svedčia o kanibalizme. Najznámejší rod Seymouria bol terestriálny predátor, dobre prispôsobený pohybu po suchej zemi. Na lebke nie je ani stopy po bočných čiarach. Pozostatky sú známe z USA a Nemecka, čo svedčí o prepojení euramerických ekosystémov v skorom perme. Discosauriscus je známy z početných nálezov mladých jedincov z Česka a ukazuje morfológiu larválnych zástupcov Seymouriamorpha. Okrem vonkajších žiabier bol na ich lebke objavený systém drobných otvorov. Pravdepodobne ide o elektroreceptory, ktoré mohli slúžiť na lepšiu orientáciu vo vodnom prostredí. Absencia dospelých jedincov v nálezisku naznačuje, že mohli prechádzať metamorfózou a zameniť tak akvatické prostredie za plne suchozemské. Fylogeneticky sú Seymouriamorpha nesporne blízko príbuzné blanovcov. Známe sú od neskorého karbónu po perm.

Lepospondyli je pomerne početná skupina tetrapódov s euramerickým rozšírením. Ide o malé, prevažne vodné formy. Cylindrické pleurocentrum je pevne spojené s neurálnym oblúkom a intercentrum väčšinou chýba, u výnimiek ide o zakrpatený element. Zárez v ušnej oblasti (temporal notch) úplne chýba, rovnako ako zuby na podnebných kostiach (vomer, palatinum). Labyrintodontná štruktúra zubov zanikla. Typický je tiež anteriórny výbežok atlasu (odontoid process) pasujúci do tylového kondylu. Väčšinou im kostra osifikuje v skorých ontogenetických štádiách. Zavádzajúci názov skupiny Microsauria poukazuje na ich podobnosti s prvými plazmi. Išlo o malé tvory s hlbokou lebkou, krátkym ňufákom a radom zúbkov v anteriórnej časti. Na prednej končatine nikdy nie sú viac ako štyri prsty. Väčšinou išlo o drobné živočíchy, ako zrejme najznámejší rod Microbrachis s ornamentáciou lebky, systémom bočných čiar a žiabrovými oblúkmi (pravdepodobne spojenými so „suction feeding“). Iné boli väčšími suchozemskými tvormi (napr. Pantylus). Mikrosaury môžu byť parafyletickým taxónom. Lysorophia, ktorých najznámejší predstaviteľ je rod Brachydectes, sú pre kompaktnú lebku spájané s hrabavým spôsobom života. V podzemných kokónoch prežívali estiváciou periodické obdobia sucha. Ide o blízkych príbuzných mikrosaurov. Skupina Nectridea zahŕňa viaceré klady, spoločným znakom je typický tvar neurálnych a hemálnych oblúkov na hlbokom, sploštenom chvoste (adaptácie spojené s plávaním). Hoci sú známe už z karbónu, v perme prešli diverzifikáciou a patrili k nim jedny z najzvláštnejších tetrapódov vôbec. Príkladom môžu byť Urocordylidae s úzkou lebkou a hlbokým chvostom. Ikonickou je aj čeľaď Diplocaulidae s najznámejším zástupcom rodu Diplocaulus. Postupom metamorfózy sa mu sformovali dlhé rohy, výsledkom čoho bol nezvyčajný tvar lebky. Funkcia týchto výbežkov na tabulare je neznáma, možno umožňovali zvieraťu rýchly zdvih zo dna, kde striehlo na korisť. Aïstopoda je jednou z najsvojráznejších skupín. Ide o prvý klad štvornožcov, u ktorého sa objavila úplná redukcia končatín. Žiaden z nich nemá zachovanú ani známku po kostiach končatín či pletencov. Že ide skutočne o štvornožce dokazuje ňufák tvorený pármi väčších kostí, kosť jugale zaberajúca veľkú časť okraja očnice či dobre osifikované stavce a rebrá. Mali značne predĺžené telo (100-250 stavcov), no na rozdiel od hadov sa im nepredĺžil trup, ale chvost (analogicky s recentným rodom Ophisaurus). Výrazná modifikácia lebky nastala pravdepodobne v dôsledku rozvoja svalov čeľustí. Ich spôsob života je predmetom diskusií, zrejme išlo o hrabavé alebo primárne vodné organizmy (o prítomnosti žiabrových elementov sa nevie). Možno patria k skupine Nectridea. K ich zástupcom patria Ophiderpeton, Phlegethontia či Lethiscus (ktorý bol pred objavením rodu Pederpes paradoxne najstarším známym karbónskym štvornožcom). Adelospondyli sú pravdepodobne príbuzné lepospondylom alebo Colosteidae. Mali predĺžené telo a na fosílii sa nezachovali končatiny ani panva. Robustný lopatkový pletenec ale hovorí, že končatiny boli iba zakrpatené a tvorené chrupkou. Neobyčajne dobre osifikovaný hyoidálny oblúk zrejme pomáhal pri nasávaní potravy (keďže žiabre u nich neboli prítomné). To spolu s bočnými čiarami značí vodný spôsob života. Patrí sem napríklad Adelospondylus.

Malá skupina Gephyrostegida zahŕňa niekoľko rodov jašterovitého vzhľadu. Pletence a končatiny sú dobre osifikované a postranné čiary nie sú na kostre prítomné. Proporcie tela a lebky ich približujú k amniotom, niektoré znaky na lebke ale naznačujú aj príbuznosť s antrakosaurami. Ich fylogenetické postavenie nie je isté. Môžu byť sesterskou vetvou antrakosaurov, alebo ide o líniu pokročilejšiu než klad Anthracosauria a bazálnejšiu oproti kladu Seymouriamorpha.

Westlothiana lizziae je pomerne problematický druh. Má mnoho znakov amniotov. Centrum je zrastené s neurálnym oblúkom, čo sa spája so životom na súši. V temporálnej oblasti lebky sa nachádzajú menšie kosti a je ich menej. Takisto jej chýba ušný zárez (temporal notch). Kedysi bola Westlothiana považovaná za prvého plaza. Neskôr bolo na ďalších jedincoch objavených aj viacero primitívnych znakov, akým bola stavba podnebnej oblasti či štruktúra členkových kostí (nemala zrastený astragalus). Fylogeneticky môže tvoriť sesterskú vetvu amniotov, podľa niektorých analýz však môže ísť aj o lepospondyla.

Ďalší problematický druh je Solenodonsaurus janenschi z karbónskeho náleziska v Čechách. Jeho lebka bola pomerne malá a štíhly, predĺžený humerus svedčí o prevažne suchozemskom spôsobe života. Zahnuté, tenké rebrá slúžili na dýchanie (costal ventilation), rovnako ako u amniotov. Hoci v niektorých analýzach skončil ako blízky príbuzný amniotov, podľa iných je Solenodonsaurus sesterskou vetvou lepospondylov. Iným rodom kladeným do príbuzenstva s amniotmi je Casineria.

Najhorúcejším kandidátom na post najbližších príbuzných amniotov je nesporne skupina Diadectomorpha. Spolu s Amniota vytvárajú klad Cotylosauria. Spája ich napríklad stavba stavcov, panvy a poloha niektorých lebečných kostí. Tri kosti v členku sú u niektorých z nich na rozdiel od primitívnejších skupín spojené do jedinej kosti, jej ekvivalent sa u amniotov označuje ako astragalus. Rod Diadectes je charakteristický rezákovitými anteriórnymi a stoličkovitými posteriórnymi zubmi. Dolná čeľusť sa zrejme pohybovala vpred a vzad na rozmelnenie potravy. Objemné, sudovité telo značí prítomnosť rozvinutej tráviacej sústavy, v ktorej sa mohli nazhromaždiť symbiotické mikroorganizmy pomáhajúce s trávením celulózy. Diadectes je jedným z prvých známych tetrapódov adaptovaným na konzumáciu rastlinnej potravy. Limnoscelis bol naopak mäsožravý a mal veľmi robustné pletence aj končatiny. Zástupcovia kladu Diadectomorpha sú známi od neskorého karbónu do konca permu.

Pravé Amniota sú charakterizované amniotickým (kleidoickým) vajcom obsahujúcim tri extraembryonálne obaly (amnion (preto názov amniotické), chorion a allantois) a tvrdú alebo mäkkú škrupinu. Problémom je, že z paleozoika nemáme žiaden jednoznačný pozostatok takéhoto typu vajca. Možné fosílie amniotického vajca pochádzajú zo skorého permu, no ich totožnosť zostáva otázna. Absencia kleidoických vajec pred mezozoikom je konzistentná s hypotézou, podľa ktorej je primitívnym stavom kožovitý obal vajca, podobný ako u väčšiny súčasných jašterov a hadov. Fosilizácia takéhoto vajca by bola minimálne extrémne zriedkavá. Kožovitá škrupina absorbuje vodu lepšie než mineralizovaná. Táto vlastnosť mohla hrať dôležitú úlohu pri vývoji amniotického vajca. Po vymiznutí karbónskych tropických lesov sa v perme stala euramerická oblasť superkontinentu Pangea výrazne suchšou a strata vody predstavovala pre tetrapódy závažný problém. Mineralizovaná škrupina zabraňovala stratám vody a dodávala vajciam mechanickú pevnosť. Povrch tela sa pokryl keratínovými šupinami, ktoré zabraňovali stratám vody. Keďže neprepúšťali vzduch, muselo sa u amniotov rozvinúť dýchanie pomocou pľúc. Amnioty sa vďaka týmto adaptáciám mohli na rozdiel od ich semiakvatických príbuzných rozšíriť aj do aridných oblastí, čo bol dobrý predpoklad pre následnú diverzifikáciu. Klad Amniota zahŕňa posledného spoločného predka skupín Synapsida a Reptilia a všetkých jeho potomkov. Keďže fosílne vajcia sú v paleozoických vrstvách vzácne, amnioty spoznávajú paleontológovia podľa osteologických znakov. Na rozdiel od primitívnejších skupín sa na lebke nachádza jediný konvexný tylový kondyl a ušné zárezy sa vytratili. Lebečnú schránku majú amnioty objemnejšiu. Oblasť krku je dlhšia a značne diferencovaná. Rebrá sú dlhé a úzke. Tri alebo štyri tarzálne elementy (tibiale, intermedium a 1-2 centralia) zrastajú do kosti astragalus (talus). Vzniká tak členok lepšie uspôsobený pohybu po súši. Humerus nie je plochý a tvaru L, ale štíhly. Stavce majú dominantné pleurocentrum pevne spojené s neurálnym oblúkom, intercentrum je zakrpatené alebo úplne chýba. Poznáme tri základné typy lebiek. Prvotný typ je anapsidný. Keď amnioty začali využívať nové zdroje potravy, boli na čeľustné svaly kladené vyššie nároky. Začali sa preto v spánkovej oblasti vytvárať jamy, ktoré poskytovali plochu pre uchytenie žuvacích svalov. Lebka s jednou spánkovou jamou sa nazýva synapsidná (skupina Synapsida), lebka s dvoma spánkovými jamami je diapsidná (klad Diapsida). Prvé amnioty, Hylonomus a Paleothyris, sú známe už z karbónu. Oba rody majú anapsidnú lebku a spadajú do vývojovej vetvy Reptilia. Archaeothyris je karbónsky zástupca synapsidov, Petrolacosaurus je zas prvý známy karbónsky diapsid. Z permu poznáme aj bazálnejšie skupiny plazov (Parareptilia, Captorhinidae). Amnioty boli veľmi úspešné a dosiahli takú rozmanitosť, že do konca permu sa niektoré stihli vrátiť späť do vody (Mesosauridae) a vzlietnuť do vzduchu (Coelurosauravus).

Fosílny záznam nám tak ponúkol pomerne detailný obraz fylogenézy tetrapódov, od primitívnych devónskych násadcoplutvých rýb cez karbónske obojživelné formy až po prvé amnioty.

VÝVOJ SUCHOZEMSKÉHO SPÔSOBU ŽIVOTA

Udalosť zrodu štvornožcov spadá do periódy devón, pred 419 – 359 miliónmi rokov. Pre pochopenie príčin vývoja života na súši je vhodné poznať paleogeografiu a paleoklimatológiu tohto obdobia. Svet sa v tej dobe v mnohom odlišoval od jeho súčasnej podoby. Žiaden z dnešných oceánov ešte neexistoval, nahrádzali ich rozľahlý oceán Panthalassa, pomaly zanikajúci oceán Rhea a oceán Paleotethys. Kontinenty boli pozliepané do troch hlavných blokov. Boli nimi Euramerika (zahŕňajúca Severnú Ameriku, Grónsko a severnú časť Európy), Sibéria a Gondwana (rozľahlý superkontinent zložený z Južnej Ameriky, Afriky, Austrálie, Antarktídy a Indie). Euramerika sa nachádzala v tropických oblastiach a jej okraje boli zaplavené plytkými epikontinentálnymi moriami. V oblasti východného Grónska, Nórska a Škótska sa rozprestierali Kaledónske pohoria, dominantná hornatá oblasť Eurameriky. Výskyt fosílií naznačuje, že práve tento kontinentálny blok mohol byť kolískou prvých štvornožcov. Klíma bola počas devónu pomerne teplá a aridná. Vo vtedajších tropických oblastiach (kanadská Arktída a južná Čína) boli objavené dôkazy existencie dažďových lesov. Vďaka výpočtom zvyšovania radiácie Slnka za posledných 570 miliónov rokov, vplyvu tohto faktora na zvetrávanie hornín a predpokladaným dôsledkom vzniku vegetačného krytu vieme, že v devóne obsahovala atmosféra 2-krát menej kyslíka, zatiaľ čo oxidu uhličitého bolo 10-krát viac. Tieto hodnoty potvrdzujú aj štúdie izotopov uhlíka vo fosilizovanej pôde. Rozdiely medzi klímou na rovníku a póloch boli menšie, než je tomu dnes. Počas famenu poklesli teploty na južnej pologuli a na juhu Gondwany sa vytvoril ľadovec. Ľadová čapička na severnom póle pravdepodobne chýbala. Počas tohto obdobia už existovali suchozemské rastliny a článkonožce, takže prvé suchozemské štvornožce mohli prenikať do vytvorených ekosystémov.

Mnohé rané tetrapódy a im príbuzné rybovité druhy obývali morské alebo brakické prostredie. Spájanie kontinentálnych blokov v devóne zapríčinilo stratu pobrežných habitátov, čo mohlo vytvárať tlak pre vznik suchozemského života. V dnešných prílivových zónach pozorujeme značnú diverzitu a množstvo ekologických ník. Ide zrejme o dôsledky neustále sa meniacich podmienok. Prílivy preto mohli kedysi pomôcť s evolúciou orgánov schopných dýchať vzdušný kyslík (keď ryby mali prežiť v prílivových jazierkach ochudobnených o kyslík) a takisto mohli zohrať úlohu vo vývoji samotných končatín.

Prvé predstavy o vývoji suchozemských stavovcov zahŕňali scenár vysychajúcich mláčok, pred ktorými naši predkovia unikali a hľadali iné vodné plochy. Ide o známy paradox ryby, z ktorej sa stal štvornožec, pretože chcela zostať rybou. Do kariet tejto hypotéze hrali devónske sedimenty zvané red beds, ktoré boli známe aj z permu a triasu a ich vznik bol preto spájaný so suchými podmienkami. Nie je to však pravda, keďže vznikajú aj v tropických oblastiach (napríklad v dažďových lesoch). Ak by aj boli v devóne prítomné obdobia sucha, mnoho súčasných obojživelníkov a krokodílov sa s takýmito podmienkami vysporiada zahrabaním do bahna na dne vodnej plochy. Podľa tejto hypotézy sa končatiny pôvodne nevyvinuli na chôdzu, ale za účelom hrabania. Bahníky to ale zvládajú aj bez končatín s prstami. Hoci vysychanie vodných plôch pravdepodobne nebolo primárnym dôvodom vzniku suchozemského spôsobu života, určitú úlohu v evolúcii raných tetrapódov mohlo zohrať. Súčasné žaby obývajúce nestále vodné plochy skracujú svoje larválne štádium, v dospelosti sú menšie a dochádza k redukcii kostry. Rovnaké rozdiely pozorujeme u karbónskych tetrapódov v porovnaní s ich devónskymi predkami, čo mohla mať za následok suchšia a chladnejšia klíma na začiatku karbónu.

Určité indície nám môžu poskytnúť súčasné lúčoplutvé ryby, ktoré si vyvinuli štruktúry podobné kráčavým končatinám. Väčšina z tých, ktoré vlastnia analogické útvary, žije výlučne vo vodnom prostredí a nie všetky z tých, ktoré vodu opúšťajú, tak robia pomocou končatín s „prstami“. Tie, ktoré majú končatiny podobné chiropterýgiám, sú buď hlbokomorské druhy, alebo žijú v blízkosti dna. Väčšina (anténovce (s ôsmimi prstovitými lúčmi na každej končatine), Ogcocephalidae (batfishes), Gobiiformes) používa končatiny na posúvanie tela po substráte. Mimo vody ich ale pri pohybe nehrajú žiadnu úlohu, rovnako ako u úhorov (ktorým sa dokonca zmenšili) alebo určitých sumcotvarých (tie si pomáhajú modifikovanými operkulárnymi kosťami). Hoci končatiny a dýchanie kyslíka pomáhajú niektorým súčasným rybám migrovať cez súš do nových lokalít a u podaktorých (Periophthalmus sp.) sa plutvy modifikované k pohybu po súši podobajú chiropterýgiám, medzi vývojom končatín s prstami a pohybom po súši je skrátka u súčasných lúčoplutvovcov malá spojitosť. Vznik kráčavej končatiny teda pôvodne nebol adaptáciou na pohyb po súši.

Dôvody, prečo súčasné ryby opúšťajú vodné prostredie, sú rôzne. Jedným z nich je nedostatok kyslíka vo vode. Môže ísť aj o dôsledok súperenia o potravné zdroje. Diverzita rýb v devóne sa zvyšovala paralelne s radiáciou rastlín a článkonožcov na súši. Množstvo nových nevyužitých potravových zdrojov poskytovalo priekopníckym štvornožcom obrovskú výhodu. Ukázalo sa taktiež, že ryby trávia potravu na súši rýchlejšie, pravdepodobne vďaka vyššej teplote. Niektoré súčasné ryby kladú ikry na listy rastlín prevísajúcich nad vodnú hladinu. Teplota urýchľuje vývin, ikry dostávajú viac kyslíka a sú mimo dosahu väčšiny predátorov. Práve unikanie pred dravými organizmami mohlo tlačiť tetrapódy von z vodného prostredia. Devónske vody boli skutočne plné obrovských dravých rýb. Ako ektotermné živočíchy taktiež mohli rané tetrapódy na súši zvyšovať telesnú teplotu, čo zrýchlilo ich metabolizmus a keď sa vrátili späť do vody, boli úspešnejšie v love potravy.

Predkovia tetrapódov dýchali samozrejme žiabrami. Vlastnili vnútorné žiabre a larvy dnešných primitívnych rýb majú aj vonkajšie žiabre. Pľúcne vaky sa ale pravdepodobne objavili už v dávnej evolúcii rýb ako výpomocný dýchací orgán. U raných zástupcov Tetrapodomorpha (Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik) je pozorovaný trend zväčšovania dutiny spirákula (Tiktaalik mal rovnaký objem, ako tetrapód Ventastega). Keďže súčasná ryba Polypterus používa tieto otvory na vdychovanie vzdušného kyslíka (okrem žiabier dýcha aj pľúcnymi vakmi) a zároveň nesie zásadné podobnosti so spirákulom primitívnych fosílnych druhov, mohlo byť dýchanie vzduchu pomocou spirákula dôležitou stratégiou pri nadobúdaní terestriálneho života. Ako predkovia štvornožcov zmenšovali svoju veľkosť, boli menej závislé od žiabier a vystačili si s dýchaním pomocou kože a pľúc. Tieto zmeny následne ovplyvnili pozíciu srdca a evolúciu krku (schopnosť zdvihnúť hlavu a roztvoriť čeľuste sa zlepšovala). Prvé tetrapódy strácali dermálne šupiny, čo im umožňovalo dýchať kožou. Nemuseli pritom používať len povrch tela, ale aj povrch ústnej dutiny (podnebie rodu Ichthyostega je bohato prekrvené). Vrstva šupín napriek tomu nemusela brániť dýchaniu kožou, ako nám ukazujú súčasné plazy. Oproti príjmu kyslíku predstavovalo väčší problém zbavovanie sa oxidu uhličitého. Súčasné ryby, ktoré dýchajú atmosférický kyslík, dokážu zniesť väčšie hodnoty CO₂ v krvi, než obojživelníky či iné ryby. Súvisí to so životom vo vodách chudobných na kyslík a bohatých na CO₂. Keďže podobné prostredie obývali aj prvé tetrapódy, je u nich predpokladaná podobná tolerancia voči oxidu uhličitému. Jeho nadbytok v tele riešili vylučovaním cez žiabre (ako ryba Amia) alebo pľúca. Zbavovanie sa oxidu uhličitého bol menší a menší problém, keď ku koncu devónu klesalo jeho množstvo v atmosfére.

Bahníky majú okrem obehovej sústavy veľmi podobnej obojživelníkom dokonca aj príklopku (epiglottis), ktorá oddeľuje trubice pre jedlo a vzduch. To z nich robí dobré analógy mäkkých častí tela prvých štvornožcov, hoci môže ísť o konvergencie. Keďže obojživelníky (aj bahníky) majú trojdielne srdce s jednou komorou, v ich obehovej sústave sa mieša okysličená krv s odkysličenou, čo sa môže javiť ako menej efektívny systém. Na rozdiel od cicavcov sa ale krv okysličuje aj vďaka kožnému dýchaniu. Systém s trojdielnym srdcom a dýchaním pomocou kože bol pravdepodobne prítomný aj u prvých tetrapódov. Primitívne lúčoplutvé ryby (Lepisosteus, Amia) prijímajú pri nižších teplotách iba 25% kyslíka pľúcnymi vakmi, ale keď teplota stúpne, poskytuje pľúcne dýchanie až 75% kyslíka. Rovnako aj rané tetrapódy obývali teplé vody. Vzduch sprvu prijímali prehĺtaním (ako dnešné obojživelníky) a rebrá k dýchaniu zrejme nepoužívali. Strata operkulárnych a gulárnych kostí u bahníkov súvisí s ich schopnosťou prijímať vzduch prehĺtaním. Keďže Tiktaalik ich taktiež nemá, predpokladá sa u neho rovnaký spôsob prijímania vzdušného kyslíka. Technika prehĺtania vzduchu je úzko spätá s rachitomnými stavcami a krátkymi rebrami. Mnoho bazálnych tetrapódov má zahnuté rebrá obopínajúce takmer celé telo, takže už u raných foriem mohli byť zapojené do dýchania. Podobné rebrá ale mali aj niektoré karbónske dvojdyšné ryby, ktoré určite vzduch prehĺtali a takéto rebrá skôr používali pri pohybe. Pravdepodobnejšou možnosťou je, že zapojenie pohybov rebier do dýchania sa objavilo až u amniotov a zrejme vzniklo v rôznych líniách nezávisle.

Dýchanie vzduchu ovplyvnilo spôsob prijímania potravy a to malo za dôsledok zmeny v pohybe a sluchu. Lúčoplutvé ryby prijímajú potravu pomocou nasávania vody (suction feeding). Pre zvýšenie efektivity je potrebné nasať čo najviac vody, preto boli kvôli kinetickej stavbe lebky súčasných lúčoplutvovcov potrebné značné modifikácie. Devónske násadcoplutvovce nemajú pre takýto typ stravovania vyvinutých priveľa adaptácií, jednou z nich môže byť intrakraniálny kĺb. Od rodu Panderichthys už bola táto mobilita stratená, takže si tieto tvory osvojili iný spôsob prijímania potravy. Mohol byť spojený so životom pri dne v plytkých vodách. Tiktaalik vykazuje hybridný spôsob chytania koristi (vytváraním podtlaku aj hryzením), u rodu Acanthostega už je prítomné iba hryzenie.

U tetrapódov je nepotrebný dusík spracovaný a vylúčený pomocou obličiek. Ryby používajú obličky na osmoreguláciu a dusík je vylučovaný žiabrami a v menšej miere kožou. Pokročilé devónske tetrapódy (napr. Tulerpeton) už žiabre nemali, takže dusík musel byť vylučovaný obličkami. To sa ale mohlo vyvinúť iba u terestriálneho tvora, z čoho by vyplývalo, že predok rodu Tulerpeton bol lepšie prispôsobený suchozemskému životu. Je to ale z viacerých dôvodov sporné. Dusík pomocou obličiek vylučujú aj niektoré dnešné ryby. Navyše tvrdenie, že organizmy ako Tulerpeton nemali žiabre, vyplýva iba z ich absencie na fosílii. Dnešné bahníky majú žiabrové elementy tvorené chrupkou a mohlo to tak byť aj u devónskych tetrapódov. V takom prípade by sa na fosílii nezachovali.

Pri pohybe po súši je potrebné mať vždy tri oporné body a posúvať končatiny postupne, po jednej. Takýto pohyb vyžadoval komplikovanejšie riadenie mozgom oproti vlneniu, aké vo vode používajú dnešné mloky a ktoré bolo prítomné aj u primitívnych tetrapódov. Ustálenie pentadaktýlie bolo jedným z posledných krokov pri vývoji suchozemského spôsobu života.

 

HOMOLÓGIA KONČATÍN

Na otázku „Do akej miery je končatina štvornožcov homologická s rybou plutvou?“ sa vedci pokúšajú hľadať odpovede v embryológii a genetike. Najväčšia kontroverzia sa týka homológie autopódia (carpus, metacarpus a články prstov). Je totiž nejasné, či sú prsty novinkou tetrapódov, alebo ide o modifikácie štruktúr existujúcich u rýb (radialia).

Končatinu žraloka je možné rozdeliť pozdĺž anteroposteriórnej osi na tri časti: propterygium, mesopterygium a metapterygium. Keďže je metapterygium napriek značnej variabilite plutiev vždy najrozvinutejšia a najrobustnejšia časť aj medzi rybami, uvažuje sa, že práve táto časť je homologická s končatinou štvornožcov. Strata propterygia a mesopterygia sa niekedy vysvetľuje aj ich fúziou s metapterygiom. Metapterygium má jedinečnú štruktúru. Menšie elementy nasadajú na hrubšie a vetvia sa podľa osi, ktorá bola nazvaná metapterygiálna os. Úsilím vedcov bolo identifikovať túto os medzi kostrovými elementmi končatiny tetrapódov.

Dodnes nie je tento problém spoľahlivo vyriešený. Vedci sa zhodujú v tom, že metapterygiálna os nezanikla, ale prechádza minimálne cez humerus a ulna (na zadnej končatine cez femur a fibula), keďže chrupky sa vytvárajú podľa podobného vzorca. V riešení otázky, čo sa s osou stalo v autopódiu, panujú značné nezhody. Podľa niektorých názorov prechádza jedným z prstov (a prsty sú tak modifikované radialia, jeden axiálny, iné preaxiálne alebo postaxiálne). Iní vedci zase predpokladajú, že os už ďalej nepokračuje a prsty sú takpovediac úplne novou štruktúrou (dnes asi najuznávanejšia možnosť). Zaujímavá je hypotéza ohnutia osi. Podľa nej sa os ohýba v zápästí a pôvodné postaxiálne radialia sa tak stali prstami, zatiaľ čo z preaxiálnych vznikli karpálne kosti. Táto hypotéza získala podporu v expresii Hox génov (HoxD), no podráža jej nohy fakt, že autopódium s prstami sa vytvára aj bez predošlej formácie zeugopódia, takže nie je závislé na predchádzajúcich vetveniach a ide tak o novovzniknutú štruktúru.

Po vzniku zárodočného pupeňa (limb bud) bunky na jeho konci vytvárajú apikálnu ektodermálnu lištu, ktorá je hlavným signalizačným centrom pre vymedzenie troch ôs končatiny. V procese jej formovania hrajú dôležitú úlohu gény HoxA, HoxD a Shh. Posledný z nich vytvára na posteriórnom konci zónu polarizačnej aktivity, ktorá vymedzí anteroposteriórnu os. Bez expresie Shh sa prsty nevytvoria. Pre tetrapódy sú charakteristické distálne exprimované HoxD gény. U rýb sa ich expresia zastaví a končatina sa distálne nerozširuje. Expresia génov HoxD10-13 podobná tetrapódom bola objavená u ryby Polyodon (môže preto ísť o pôvodný stav, ktorý zanikol v ostatných líniách rýb). Tá má v porovnaní s inými lúčoplutvovcami zložitejšiu vnútornú stavbu plutvy. Neskoršia a komplexnejšia expresia týchto génov má preto určite súvis s komplexnosťou končatiny a rozvoj týchto genetických mechanizmov bol pravdepodobne zodpovedný za existenciu zložitejších končatín tetrapodomorfných rýb a prvých štvornožcov.

Hoci výskum tohto problému zďaleka nie je ukončený, nateraz je možné vyvodiť záver, že vznik končatiny s prstami umožnili časopriestorové zmeny aktivity určitých génov. Prsty preto nemusia byť homologické s konkrétnymi kosťami končatiny rybovitých foriem, ale ich vznik zabezpečila rozšírená expresia rovnakých génov.

 

MODIFIKÁCIE TELA

Fosílie jednotlivých skupín ukázali, akými štádiami prešli predkovia štvornožcov pri vývoji chiropterýgia a osvojovaní si suchozemského spôsobu života. V tejto časti ucelene zhrniem jednotlivé zmeny, ktorými si prešla kostra prvých tetrapódov pred vyše 300 miliónmi rokov.

Lebka bola u raných Tetrapodomorpha hlboká, ňufák bol krátky a očnice sa nachádzali vpredu. Pokročilejšie rody (Panderichthys, Tiktaalik, Elpistostege) začali nadobúdať znaky štvornožcov a vytvárajú dokonalý prechod. Lebka bola čoraz plochšia, začal sa vznikať výrazný ňufák a očnice sa dostávali do dorzálnej polohy. Po devónskych druhoch sa u štvornožcov začala lebka stávať hlbšou a ňufák sa predlžoval, čo mohlo podporovať vznik binokulárneho videnia. Tetrapódy postupne strácali väčšinu dermálnych kostí. Mozaiku kostičiek na ňufáku vystriedalo niekoľko väčších kostí. Mohlo ísť o dôsledok predlžovania ňufáka, keďže množstvo malých kostí by neposkytlo dostatočnú pevnosť. Pre rybovité druhy je charakteristický kontakt medzi kosťami squamosum a maxillare, čo separovalo jugale od quadratojugale. Štvornožce majú naopak spojené jugale s quadratojugale a oddelené squamosum a maxillare. V tejto súvislosti je zaujímavé, že jeden exemplár rodu Panderichthys má na jednej polovici lebky stav po vzore „rýb“, zatiaľ čo na druhej sa nachádza pokročilú konfiguráciu štvornožcov. Kosť jugale sa zväčšovala a tvorila čoraz väčšiu časť okraja očnice. Vďaka tomu je aj pri náleze izolovanej jugale možné určiť, či patrila rybovitému druhu alebo tetrapódovi. Kosť praeoperculare zanikla u tetrapódov pokročilejších než Ichthyostega. Zjavná zmena oproti rybovitým formám nastala v ornamentácii lebky, ktorá bola u štvornožcov hviezdicovitá. Očnice sa postupne zväčšovali. Relatívne väčšia veľkosť očníc mladých rýb a dospelých štvornožcov vedie k záveru, že išlo o výsledok pedomorfózy. Na jej prítomnosť v evolúcii štvornožcov poukazujú aj proporcie lebky, ornamentácia kostí či nozdry. U raných druhov obsahovala lebka pohyblivý spoj medzi prednou a zadnou časťou neurálneho endokránia. Tento intrakraniálny kĺbový aparát sa vytratil, keď parasphenoid pevne spojil obe časti endokránia. Spoj medzi kosťami podnebia a neurokránia (basal articulation) si u raných amniotov ponechal rovnakú podobu, ako u primitívnych tetrapódov. Sluchová oblasť sa mohla skrátiť, keďže veľkosť polkruhovitých kanálikov zaznamenávajúcich polohu (vo vodnom prostredí je vnímanie trojrozmerného priestoru veľmi dôležité) sa na súši zredukovala. Pohyblivosť lebky kvôli prijímaniu potravy nasávaním (suction feeding) a žiabrovému dýchaniu už nebola potrebná, pohyblivé spoje medzi kosťami sa preto fixovali. Kosti lebečnej strechy sa pevne spojili s kosťami v lícnej oblasti, v čom hrala dôležitú úlohu kosť intertemporale (keďže sa nachádza medzi nimi; kedysi sa myslelo, že zanikla už u rodu Acanthostega, no majú ju aj neskoršie tetrapódy). Podnebná oblasť musela byť u rýb prispôsobená expanzii ústnej dutiny počas dýchania a prijímania potravy. Zuby v podnebnej oblasti (kosti vomer, palatinum) boli prítomné u rybovitých Tetrapodomorpha a prvých tetrapódov (Acanthostega), no u temnospondylov sa začali redukovať a v jednotlivých líniách predchádzajúcich amniotom sa postupne vytrácali. Ich úlohu prevzali zuby kostí maxillare a praemaxillare, ktoré mali bazálne druhy malé a skôr sekundárne. Bolo ich síce menej oproti rybovitým formám, to sa ale vykompenzovalo veľkosťou. Zúbkovaný povrch podnebných kostí taktiež mizol, ostal iba na kosti pterygoid alebo na výbežku tejto kosti, typickom pre amnioty (pterygoid flange). Tento výbežok sa vyvinul v dôsledku rozdielnej metódy zatvárania čeľustí u amniotov, ktorá vyžadovala, aby boli svaly o pterygoid uchytené pod pravým uhlom. Kosť hyoidálneho žiabrového oblúka (hyomandibulare) bola uchytená o operkulárne kosti, takže koordinovala ich pohyby s pohybmi podnebných kostí. Tie boli iba jemne spojené s endokrániom, pevný spoj sprostredkovala hyomandibulare. Tento typ lebky sa nazýva hyostylný. U tetrapódov takéto spojenie postupne zaniklo a podnebie sa pevne spojilo s neurokrániom, čím vznikla autostylná lebka.

Dolná čeľusť prvých tetrapódov bola značne podobná tetrapodomorfným rybám (Panderichthys, Tiktaalik; o mnohých úlomkoch dolnej čeľuste, ktoré boli kedysi pripisované rybovitým druhom, dnes s istotou vieme, že patria štvornožcom). Na modifikáciu čeľuste pre potreby stravovania na súši mala vplyv aj gravitácia. Počet koronoidov (kosti dolnej čeľuste, viditeľné z mediálneho pohľadu) sa zredukoval a zúbky na nich zmizli u mikrosaurov a amniotov. Analogicky hornej čeľusti, zuby kosti dentale nahradili ich funkciu. Spevnenie dolnej čeľuste bolo zabezpečené stratou Meckelovej kosti (Meckelian bone; bola prítomná u rodov Ventastega a Ichthyostega, ale nie u Acanthostega, Crassigyrinus a pokročilejších štvornožcov).

Lebka sa izolovala od lopatkového pletenca, keďže sa vytratili posteriórne série kostí (extrascapulars, operculogulars, supracleithrals). To umožnilo vznik ohybného krku, lebka však stratila podporu v podobe lopatkového pletenca. Túto úlohu museli prevziať stavce a svaly. Kvôli uchyteniu týchto svalov a otáčaniu hlavy nastala výrazná prestavba zadnej časti lebky a krčných stavcov. Samotný krk nebol u prvých tetrapódov plne ohybný, keďže cez stavce až do lebky stále prechádzala chorda. Tá je síce ohybná, no prirodzene sa vyrovná do pôvodnej polohy a zabrániť tomu by vyžadovalo značnú námahu pre svaly. Ohýbanie hlavy bolo preto sprvu značne obmedzené. Okcipitálna oblasť rodu Acanthostega nebola rozvinutá tak, ako u neskorších tetrapódov, podobala sa skôr rodu Eusthenopteron. Zmeny v tejto časti sa odvíjali od modifikácií endokránia. U rybovitých foriem zasahovala chorda až do polovice neurokránia. Anteriórna časť (sphenethmoideum) sa u tetrapódov pevne spojila s posteriórnou, ktorá sa značne skrátila a chorda tak zasahovala do menšej vzdialenosti. Napokon ako pozostatok po chorde z embrya ostala u pokročilých druhov už len jamka, do ktorej pasuje povrch centra prvého stavca (atlas). Kosť exoccipitale raných foriem mala podobu malých elementov, u niektorých druhov sprostredkúvajúcich spojenie s oblúkom stavca atlas. U raných amniotov sa exoccipitale podieľala spolu s basioccipitale na stavbe tylového kondylu. Na súši bol potrebný pevnejší krčný kĺb, obe hlavné línie (temnospondyly a amnioty s kmeňovými skupinami) to dosiahli inými cestami. V línii temnospondylov a moderných obojživelníkov sa z exoccipitale stala hlavná časť kondylu, kosť basioccipitale sa naopak redukovala. Keďže exoccipitale je párová kosť a element basioccipitale v strede zmizol, temnospondyly majú dvojitý tylový kondyl. U amniotov je tylový kondyl nepárový a konvexný (hoci aj v tom prípade je niekedy prítomná jamka po chorde).

Na súši už voda nemohla slúžiť na manipulovanie s potravou alebo na jej prijímanie pomocou nasávania (suction feeding). Namiesto toho sa z elementov žiabrových oblúkov vytvoril jazyk schopný manipulácie s potravou. Svaly ovládajúce žiabrové oblúky sa presunuli a vznikla z nich muskulatúra jazyka. Spirákulum má v raných etapách evolúcie tetrapodomorfných rýb tendenciu zväčšovať objem, čo môže súvisieť s pôvodným mechanizmom dýchania vzdušného kyslíka. Postranné čiary na lebke boli menej a menej komplikované. Neskôr už nešlo o chodbičky, ale o otvorené ryhy. Keďže u rýb vzniká bočná čiara sprvu ako ryha, ktorá sa počas dospievania uzatvára, sú tieto zmeny výsledkom pedomorfózy. Amnioty už nemajú ani náznak bočnej čiary, vytratili sa aj nervy a časti mozgu spojené s týmto orgánom. U krokodílov sa konvergentne vyvinul analogický systém (používa iný typ buniek a iné nervy).

Kožné lúče (lepidotrichia; pravdepodobne modifikované šupiny) na končatinách úplne zmizli, chvostovú plutvu ale ešte chvíľu lemovali. Porovnávaním končatín primitívnejších a pokročilejších druhov sa zistilo, že zadná končatina vo vývoji zaostávala za pokročilosťou prednej. Humerus sa stával čoraz robustnejším, jeho proximálny koniec sa predlžoval. Výbežky entepikondyl (upínajú sa naň svaly pre ulna) a ektepikondyl (naň sú upevnené svaly pre radius) sú u rybovitých druhov malé a nevýrazné. Ventrálnu lištu (ventral ridge; nachádza sa na mieste, kde sa stretávajú svaly upínajúce sa z pletenca ku kosti ramennej a od humeru k distálnejším častiam končatiny) majú primitívne druhy výraznú, neskôr sa postupne vytráca a u plne suchozemských druhov z nej zostáva len anteriórny výbežok (deltopectoral crest) slúžiaci pre sťahovanie končatiny k telu. Ten sa redukoval a presunul k proximálnemu koncu (na kosti femur sa analogicky presunul výbežok adductor blade). Tieto modifikácie postupovali jednotne s predlžovaním kostí humerus a femur a súviseli so zmenou funkcie končatín (neslúžili už ako pádla, ale tetrapódy nimi kráčali po suchej zemi). Tunely vo ventrálnej lište (typické pre rybovité druhy, napr. Eusthenopteron, Panderichthys) u štvornožcov zanikali a cievy tak neprechádzali cez diery v kosti, ale presunuli sa do mäkkého tkaniva, kde nimi mohol prúdiť väčší objem krvi. To bolo esenciálne pri rozvoji svalstva končatín, ktoré muselo byť náležite okysličované. Tunely v kosti boli stále prítomné u rodov Acanthostega, Ichthyostega a Crassigyrinus, u pokročilejších štvornožcov vymizli. Plochy pre uchytenie kostí radius a ulna sa u štvornožcov presunuli ventrálne, čo umožnilo ohýbanie v lakti. Takisto sa oproti proximálnemu koncu kosti humerus (humeral head) otočili o 90°, čo posilnilo pohyby končatiny. Plutva najskôr smerovala posteriórne, neskôr bola orientovaná laterálne. Rotácia končatiny bola sprvu zabezpečená zápästím a členkom, zatiaľ čo lakeť s kolenom boli jednoduché kĺby. U neskorších tetrapódov táto funkcia ostala len členku. Karpálne a tarzálne kosti karbónskych obojživelníkov často neosifikujú, čo komplikuje rekonštrukciu ich evolúcie. Členkové kosti sa ale zachovali u rodov Acanthostega, Ichthyostega a Tulerpeton. Bolo ich málo a neposkytovali dostatočnú flexibilitu. Končatina týchto rodov preto len ťažko mohla uniesť váhu tela na súši. V pokročilejších líniách tetrapódov sa ustálila pentadaktýlia. Nie je jasné, v čom spočíva význam práve piatich prstov. Možno je pentadaktýlia výhodná, pretože dokáže udržať telesnú váhu nad zemou, pričom zároveň poskytuje dostatočnú flexibilitu potrebnú pre ohýbanie zápästia, okrem toho umožňuje hýbanie jednotlivými prstami. Spolu s ďalekosiahlou prestavbou končatiny nastala diferenciácia svalov.

Pletence sa taktiež dočkali značných zmien. Panva nebola v raných štádiách spojená s chrbticou a ani obe jej polovice navzájom. U tetrapódov z nej vznikol mohutný element. Panvový pletenec raných foriem (ako je Acanthostega) tvoril jednotnú osifikáciu, neskoršie štvornožce ho mali zložený z troch kostí (ischium, ilium, pubis; im zodpovedajúce oblasti sa nachádzajú aj u primitívnych druhov). Okrem výnimiek (antrakosaurus Eoherpeton, ktorý mal tiež jeden nerozčlenený element) mali všetky karbónske druhy jasne vyčlenené 3 časti. Jedna z nich (pubis) často nebola osifikovaná, dôvod nie je jasný. Na rozhraní týchto troch kostí bolo umiestnené acetabulum. Rozdelenie pletenca mohlo byť dosiahnuté pomocou pedomorfózy. Prvé štvornožce mali na panvovom pletenci dozadu smerujúce výbežky (postiliac process), o ktoré sa uchytávali svaly ovládajúce chvost, a dorzálne smerujúce výbežky (iliac blade), ktoré sprostredkúvali spojenie pletenca s chrbticou. Neskoršie skupiny mali tendenciu tieto výbežky strácať. Spojenie s chrbticou bolo už u rodov Acanthostega a Greererpeton dosiahnuté pomocou rebier (sacral rib), stavec však nebol diferencovaný. Čím boli druhy lepšie prispôsobené suchozemskému životu, tým bol spoj medzi rebrom a kosťou ilium pevnejší a tým viac rebier zastávalo túto úlohu (sprvu dve, neskôr tri a viac).

Evolúcia lopatkového pletenca začala jeho separáciou od lebky. Malý scapulocoracoid bol sprvu chabo uchytený o cleithrum, postupne sa však zväčšoval a spoj sa stával silnejším. Cleithrum u rýb nieslo ornamentáciu, ktorá sa u štvornožcov vytratila (mali hrubšiu kožu alebo svaly na vonkajšej strane kostí). Dermálne elementy sa postupne vytrácali, scapulocoracoid napokon úplne prevzal úlohu kosti cleithrum (mal aj podobný tvar). Redukcia a strata tejto kosti spolu s inými zmenami, ktoré prebehli v stavbe lopatkového pletenca, môžu súvisieť s rozdielnym spôsobom dýchania, keďže svaly zabezpečujúce dýchanie žiabrami sa značne redukovali (ovládajú jazyk). Medzi lebkou a pletencom však aj po ich separácii u prvých tetrapódov (hoci nemajú vnútorné žiabre) ostal rovnaký vzťah. Možným dôvodom je, že prehĺtanie vzduchu využívalo podobné svaly, ako žiabrové dýchanie. Keď tetrapódy prestali používať metódu prehĺtania vzduchu, odštartovala sa kaskáda zmien. Pletenec sa vďaka tomu presunul vzad a krk sa predĺžil, v dôsledku čoho bola stratená primitívna štruktúra obehovej sústavy (spojená so žiabrami). Iba amnioty s týmito modifikáciami preto dosiahli, na rozdiel od žiab a mlokov, dokonalejšie ovládanie predných končatín. Pletenec amniotov bol pohyblivý ako u dnešných jašterov (girdle rotation). Jeho jednotlivé kosti sa pohybovali aj vzhľadom na seba, vďaka čomu boli kroky silnejšie a zlepšoval sa tak suchozemský pohyb.

Stavce sa skladajú z intercentra, pleurocentra a neurálneho oblúka. U rýb je stále prítomná chorda. Prekrývajú ju centrá stavcov a preniká do vnútra lebky cez otvor umiestnený pod foramen magnum. U tetrapódov je chorda v miestach centier stavcov nahradená kosťou a nezasahuje do lebky. Táto premena je vo fosíliách dobre zdokumentovaná. Acanthostega ešte mala v stavcoch kanály pre chordu, zatiaľ čo Greererpeton (člen Colosteidae) nie. U suchozemských druhov už stavce neslúžia iba ako pružná výstuž, ale aj ako „most“ medzi lopatkovým a panvovým pletencom, ktorý drží telo nad zemou. To znamená, že stavce musia byť silnejšie a zložitejšie. Prvotný stav u predkov tetrapódov bol rachitomný stavec, charakterizovaný jedným dominantným elementom (podkovovité intercentrum, na ktorom sú u tetrapódov prítomné plochy pre uchytenie rebier) a menším párovým elementom (pleurocentrum). Tento typ bol prítomný aj u prvých štvornožcov. Rachitomné stavce sú ideálne, ak živočích používa axiálne svaly pre bočné pohyby tela, ako je tomu pri plávaní. Preto je rachitomný typ spájaný s vodným spôsobom života a mala ho Acanthostega spolu s množstvom vodných temnospondylov. Eryops, hoci bol schopný uniesť váhu tela a pohybovať sa po súši, mal tiež rachitomné stavce. Amnioty a im príbuzné línie majú poväčšine gastrocentrálny typ stavcov. Ten je charakteristický dominantným pleurocentrom, pričom anteriórne umiestnené intercentrum je malý element. Rozvinuté neurálne oblúky sú pevne uchytené o pleurocentrá. Taký stavec tiež osifikuje z chrupkovitých „predchodcov“. Gastrocentrálny stavec je zasa výhodný, ak zviera dvíhalo váhu tela a spoliehalo sa na svaly končatín. Preto je typický skôr pre suchozemské druhy, vyskytuje sa napríklad v skupinách Anthracosauria, Seymouriamorpha a bol pozorovaný aj u rodov Casineria a Westlothiana. Dokonca aj centrum niektorých suchozemských temnospondylov (Peltobatrachus; zástupcovia Dissorophidae, napr. Doleserpeton) sa približovalo gastrocentrálnemu typu. Druhotne vodné antrakosaury (Embolomeri) sa potrebovali vrátiť k prvotnému stavu, preto sa intercentrum opäť zväčšilo a vytvorilo disk rovnocenný s pleurocentrom. Tak vznikol embolomérny stavec. U väčších a primárne vodných temnospondylov sa naopak zmenšilo (alebo zmizlo) pleurocentrum a dominantné intercentrum vytvorilo celý disk, čo sa označuje ako stereospondylný stavec. Diskovité centrum sa vyvíjalo medzi vodnými druhmi opakovane, majú ho napríklad Colosteidae alebo aj morské plazy, ichtyosaury. Všetky lepospondyly a pokročilé amnioty majú cylindrické centrum pevne spojené s neurálnym oblúkom, vo výnimočných prípadoch sa vyskytlo aj malé intercentrum. Takýto stavec sa nazýva holospondylný. Vo všeobecnosti vývoj centra zaostával za vývojom neurálneho oblúka (teda aj zygapofýz) a rebier. Na neurálnych oblúkoch rýb sa nenachádzali zygapofýzy a stavce neboli navzájom spojené. Kĺbové spojenia sa objavili až u tetrapódov, pričom predná zygapofýza smerovala nahor a zadná nadol. Osifikácia chrbtice raných štvornožcov začínala na anteriórnom konci a postupovala posteriórnym smerom. Zvláštne je, že u rodu Eusthenopteron osifikovali stavce presne naopak, od chvostovej časti k anteriórnej. Rybovité druhy nemali stavce vôbec diferencované. Prvé dva stavce (atlas a axis) sú rozlíšiteľné už u raných tetrapódov, ako je Acanthostega. Greererpeton mal oproti akantostege atlas relatívne menší, jeho pozícia bola posunutá a dve polovice neurálneho oblúka zovierali oblúk druhého stavca (axis). Atlas povrchom nezodpovedal tvaru tylového kondylu, takže časť tohto kĺbu u rodu Greererpeton neosifikovala. Rovnako tomu bolo aj v kmeňových líniách amniotov. Neurálny oblúk stavca axis bol u pokročilejších skupín čoraz vyšší a dlhší. Pleurocentrum prvého krčného stavca a intercentrum druhého krčného stavca spolu zrástli.

Rebrá sú u rodov Tiktaalik a Ichthyostega široké a masívne, ale u rodu Acanthostega sú malé ako u primitívnych rybovitých druhov (Eusthenopteron), takže nie je isté, aký bol primitívny stav. Pre tetrapódy je typické upevnenie rebier o centrum a neurálny oblúk. Keďže Tiktaalik a Ichthyostega majú popri mohutných, prekrývajúcich sa rebrách slabo osifikované neurálne oblúky, rigidita tela mohla byť najskôr dosiahnutá pomocou rebier a až neskôr stavcami. Veľa bazálnych tetrapódov má dlhé, zahnuté rebrá, ktoré obopínali značnú časť trupu.

U rýb a primitívnych tetrapódov vznikali kostené šupiny zo zamše a boli pokryté pokožkou, zatiaľ čo keratínové šupiny plazov vznikajú z pokožky. Romboidné alebo oválne kostené šupiny raných tetrapódov postupne pokrývali čoraz menšiu plochu tela, až úplne zanikli. Jediné súčasné štvornožce s pozostatkami starobylých kostených šupín sú červone. K strate dermálneho skeletu došlo zrejme kvôli odľahčeniu, pretože telo už nebolo nadľahčované vodou. Možným dôvodom je aj dýchanie kožou.

Mäkké tkanivá a správanie, ak sa ohľadom nich nezachovali žiadne indície vo fosíliách, je možné skúmať skrz najbližších žijúcich príbuzných. Nie je to však ľahká úloha, keďže bahníky a mloky sú extrémne odvodené skupiny (nehovoriac o žabách). I tak nám ale pomohli vyplniť mnohé biele miesta tohto príbehu. Dnešné násadcoplutvé ryby (Latimeria sp.) a obojživelníky (primitívne žaby, väčšina mlokov a všetky červone) napríklad používajú pri rozmnožovaní vnútorné oplodnenie, rovnaký spôsob preto môžeme predpokladať aj u prvých tetrapódov. Vďaka súčasným druhom takisto poznáme evolúciu genómu. Ako príklad môžu poslúžiť gény kódujúce formáciu sodíkových kanálov, ktoré u štvornožcov postupne prešli duplikáciou, takže vzrastalo ich množstvo spolu s počtom typov. To umožnilo vznik zložitejšej nervovej sústavy.

Výrazné rozdiely pozorujeme v stavbe oka. Keďže vzduch je priehľadnejší než kalné vody, ktoré prvé tetrapódy obývali, mal zrak dobré predpoklady stať sa jedným z primárnych zmyslov. Modifikácie súvisia s rozdielnym lomom svetla (svetlo sa viac láme pri prechode zo vzduchu do tekutiny v oku, menej pri prechode z vody do tekutiny v oku) a suchými podmienkami, ktorým bolo vystavené. Ryby a obojživelníky zaostrujú posúvaným šošovky vpred a vzad, zatiaľ čo amnioty menia jej tvar. Spoločný predok amniotov ešte používal primitívny spôsob. Svaly umožňujúce akomodáciu sa u plazov upínajú na sklerotikálny prstenec. Ten vlastnilo mnoho násadcoplutvých rýb a raných tetrapódov, no tento spôsob zaostrovania u nich neexistoval. To znamená, že sklerotikálny prstenec plazov ako miesto pre uchytenie akomodačných svalov je exaptácia.

Keďže ucho je jedným z dvoch zmyslových orgánov, ktorých štruktúra sa dokáže uchovať vo fosíliách (druhým je bočná čiara, tú neskoršie skupiny ani nemajú), od počiatku stálo v centre záujmu paleontológov. Vnútorné ucho všetkých stavovcov (okrem Cyclostomata) je zložené z troch polkruhovitých kanálikov. Všetky tri sú na seba kolmé a poskytujú tak informácie o polohe tela v trojrozmernom priestore. Kanáliky vystupujú z vačku (utriculus; takisto sú prítomné sacculus a lagena, majú súvis so sluchom), v ktorom sú umiestnené zmyslové bunky. U rýb sú dráždené jedným veľkým kusom kryštálu, u štvornožcov sa v tekutine vznášajú drobné kúsky kryštálikov. Rovnaký typ zmyslových buniek ako rovnovážny orgán používa sluchový orgán a orgán bočnej zmyslovej čiary. U raných tetrapódov sa v posteriórnej časti lebky nachádza zárez v kosti squamosum, zvaný aj ušný zárez (temporal/otic notch). Nadväzuje naň spirakulárna dutina, z ktorej sa neskôr vytvorilo stredné ucho. Táto dutina býva u dnešných štvornožcov vyplnená vzduchom, u rýb vodou. Z fosílií sa ťažko určuje hranica, kedy sa prešlo od jedného stavu k druhému. U rodu Ichthyostega už mohla mať spirakulárna dutina sluchovú funkciu, no jej zväčšovanie ani expanzia ušného zárezu nekoreluje s rozvojom sluchovej kosti hyomandibulare (stapes). Niektoré skupiny (Colosteidae, Lepospondyli) tento zárez dokonca stratili. Pôvodný stav sluchového orgánu sa označuje ako labyrintodontné ucho. Tyčinkovitý stapes je v ňom napasovaný do otvoru v neurokrániu (fenestra vestibuli) a jeho opačný koniec smeruje do stredu ušného zárezu (otic notch), kde bola napnutá bubienková membrána. Tento typ ucha je rozšírený medzi primitívnymi tetrapódmi a obdobná stavba je prítomná u žiab a plazov. Z toho sa usudzovalo, že ide o prvotný stav tetrapódov. Ak by tomu tak bolo, vyvinul by sa hneď potom, ako bol stapes oslobodený od úlohy, ktorú hral v operovaní žiabier a operkulárneho systému. Takisto by bol zbytočný ako spoj medzi endokrániom a podnebím, keďže lebka tetrapódov bola takmer od začiatku existencie tohto kladu autostylná. Nové objavy ale tieto predstavy vyvrátili. Stapes rodov ako Greererpeton, Pholiderpeton či Acanthostega bol tuhý a plochý a nebolo jednoduché ho rozvibrovať. Iné výskumy ukázali, že lebka prvých tetrapódov nebola úplne autostylná, stapes stále spájal podnebnú oblasť s endokrániom. Acanthostega ho okrem toho zrejme stále používala v súvislosti so žiabrovým dýchaním. Napokon, aj navonok podobné uši jašterov, krokodílov (podobné s vtáčími) a korytnačiek sa od seba v mnohom odlišujú, nehovoriac o kompletne odlišnej stavbe uší cicavcov. To dokazuje, že ucho moderných skupín sa vyvíjalo separovane. V stavbe ucha žiab a amniotov existujú zásadné rozdiely a je ťažké predstaviť si scenár, v ktorom sa vyvinulo jedno z druhého. Aj tu je preto najlepším vysvetlením separátny vznik. Prvé tetrapódy boli navyše vodné tvory a existencia moderného ucha u nich preto nedáva zmysel. Ušný zárez mal u rodu Acanthostega pravdepodobne rovnakú úlohu, ako u rýb (ústilo doň spirákulum), preto prívlastok „ušný“ („otic“ notch) nie je príliš vhodný. Scenár vývoja sluchového orgánu u temnospondylov možno pomerne ľahko rekonštruovať. Vznik podnebných okien poskytol lebke flexibilitu, takže pohyblivý spoj (basal articulation) nebol potrebný, zosilnel a lebka sa stala autostylnou, čo viedlo k oslobodeniu kosti stapes a jej následnej modifikácii na sluchovú kostičku. Už u raného temnospondyla rodu Balanerpeton mohol stapes zastávať úlohu v sluchovom orgáne. Colosteidae ako jedny z primitívnych tetrapódov ucho s bubienkom zrejme nemali. Prvé amnioty ukazujú, že vývoj takéhoto ucha nie je nič zložité. Primitívni členovia jednej vetvy skupiny Parareptilia (rod Nycteroleter a jeho príbuzní) nemajú žiadne zárezy, zatiaľ čo tí pokročilí majú plne vyvinuté ucho. Existuje tak množstvo dôkazov, že sluchové orgány sa vyvinuli v jednotlivých líniách nezávisle a pôvodný stav ucha teda ostáva diskutabilný.

ZDROJE

Ahlberg P. E., 1991: Tetrapod or near-tetrapod fossils from the Upper Devonian of Scotland. Nature 354: 298-301.

Ahlberg P. E., 1998: Postcranial stem-tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland. Zoological Journal of the Linnean Society 122: 99–141.

Ahlberg P. E., Clack J. A., 2020: The smallest known Devonian tetrapod shows unexpectedly derived features. Royal Society open science 7: 192117.

Ahlberg P. E., Clack J. A., Luksevics E., Blom H., Zupiņs I., 2008: Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology. Nature 453, 1199–1204.

Anderson J. S., Smithson T., Mansky C. F., Meyer T., Clack, J., 2015: A Diverse Tetrapod Fauna at the Base of 'Romer's Gap'. PloS one 10: e0125446.

Beznosov P. A., Clack J., Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg P. E., 2019: Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae. Nature 574: 527-531.

Boisvert C. A, Mark-Kurik E., Ahlberg P. E., 2008: The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature 456: 636-8.

Boisvert C. A., 2005: The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438: 1145-7.

Brazeau M. D., Ahlberg P. E., 2006: Tetrapod-like middle ear architecture in a Devonian fish. Nature 439: 318–321.

Byrne H. M., Green J. A. M., Balbus S. A., Ahlberg P. E., 2020: Tides: A key environmental driver of osteichthyan evolution and the fish-tetrapod transition? Proceedings of the Royal Society A 476: 20200355.

Carroll R. L., 2009: The Rise of Amphibians. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Clack J. A., 2012: Gaining Ground. 2nd ed. Indiana University Press, Bloomington.

Clack J., Ahlberg P. E., Blom H., Finney S., 2012: A new genus of Devonian tetrapod from North-East Greenland, with new information on the lower jaw of Ichthyostega. Palaeontology 55: 73-86.

Cloutier R., Clement A., Lee M., Noël R., Béchard I., Roy V., Long, J., Caron A., 2020: Elpistostege and the origin of the vertebrate hand. Nature 579: 549-554.

Coates M. I., 1996: The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: Postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 87, 363-421.

Cote S., Carroll R., Cloutier R., Bar-Sagi L., 2002: Vertebral development in the Devonian Sarcopterygian fish Eusthenopteron foordi and the polarity of vertebral evolution in non-amniote tetrapods. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 487-502.

Daeschler E., Shubin N., Jenkins F., 2006: A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440: 757–763.

Danto M., Witzmann F., Müller J., 2012: Redescription and phylogenetic relationships of Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924, from the Late Carboniferous of Nýřany, Czech Republic. Fossil Record 15: 45-59.

Davis M., Shubin N., Daeschler E., 2004: A new specimen of Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) from the Famennian Catskill Formation of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 26-40.

Downs J., Daeschler E., Jenkins F., Shubin N., 2008: The cranial endoskeleton of Tiktaalik roseae. Nature 455: 925-9.

Gaisler J., Zima J., 2018: Zoologie obratlovců. 3. přepracované vydání. Academia, Praha.

Gess R. W., Coates M. I., Rubidge B. S., 2006: A lamprey from the Devonian period of South Africa. Nature 443: 981–984.

Gess R., Ahlberg P. E., 2018: A tetrapod fauna from within the Devonian Antarctic Circle. Science 360: 1120–1124.

Graham J., Wegner N., Miller L., Jew C., Lai N., Berquist R., Frank L., Long J., 2014: Spiracular air breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods. Nature Communications 5: 3022.

Chen D., Janvier P., Ahlberg P. E., Blom H., 2012: Scale morphology and squamation of the Late Silurian osteichthyan Andreolepis from Gotland, Sweden. Historical Biology 24: 1-13.

Choo B., Zhu M., Zhao W., Jia L., Zhu Y., 2014: The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications. Scientific reports 4: 5242.

King H., Shubin N., Coates M., Hale M., 2011: Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108: 21146-51.

Laurin M., 1998: The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution and jaw suspension. Annales Des Sciences Naturelles-zoologie Et Biologie Animale 19: 1-42.

Laurin M., Meunier F. J., Germain D., Lemoine M., 2007: A microanatomical and histological study of the paired fin skeleton of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Journal of Paleontology 81: 143–153.

Lautenschlager S., Witzmann F., Werneburg I., 2016: Palate anatomy and morphofunctional aspects of interpterygoid vacuities in temnospondyl cranial evolution. Die Naturwissenschaften 103: 79.

Lebedev O., Coates M., 1995: The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society 114: 307-348.

Lemberg, J. B., Daeschler E. B., Shubin N. H., 2021: The feeding system of Tiktaalik roseae: an intermediate between suction feeding and biting. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 118: e2016421118.

Lu J., Zhu M., Long J., Zhao W., Senden T., Jia L., Qiao T., 2012: The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature communications 3: 1160.

Meunier F. J., Laurin M., 2012: A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Acta Zoologica 93: 88–97.

Mondéjar-Fernández J., 2020: A new onychodont (Osteichthyes; Sarcopterygii) from the Middle Devonian of Morocco and its bearing on early osteichthyan evolution. Journal of Systematic Palaeontology 18: 573-606.

Olive S., Leroy Y., Daeschler E. B., Downs J. P., Ladevèze S., Clément G., 2020: Tristichopterids (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha) from the Upper Devonian tetrapod-bearing locality of Strud (Belgium, upper Famennian), with phylogenetic and paleobiogeographic considerations. Journal of Vertebrate Paleontology 40: e1768105.

Onimaru K., Marcon L., 2019: Systems biology approach to the origin of the tetrapod limb. Evolutionary Systems Biology 89–113.

Parfitt M., Johanson Z., Giles S., Friedman M., 2014: A large, anatomically primitive tristichopterid (Sarcopterygii: Tetrapodomorpha) from the Late Devonian (Frasnian) Alves Beds, Upper Old Red Sandstone, Moray, Scotland. Scottish Journal of Geology 50: 79–85.

Sanchez S., Tafforeau P., Clack J. A., Ahlberg P. E., 2016: Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography. Nature 537, 408–411.

Shubin N. H., Daeschler E. B., Jenkins F. A. Jr., 2006: The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440: 764-71.

Shubin N. H., Daeschler E. B., Jenkins F. A. Jr., 2014: Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111: 893-9.

Schoch R. R., 2014: Amphibian evolution: the life of early land vertebrates. John Wiley & Sons, Chichester.

Schultze H., Arsenault M., 1985: The panderichthyid fish Elpistostege: a close relative of tetrapods?. Palaeontology 28: 293–309.

Schultze H., 1984: Juvenile specimens of Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (osteolepiform rhipidistian, Pisces) from the Late Devonian of Miguasha, Quebec, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology 4: 1-16.

Simões T. R., Pierce S. E., 2021: Sustained high rates of morphological evolution during the rise of tetrapods. Nature ecology & evolution 5: 1403–1414.

Stewart T. A., Lemberg J. B., Taft N. K., Yoo I., Daeschler E. B., Shubin N. H., 2020: Fin ray patterns at the fin-to-limb transition. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 117: 1612-1620.

Sues H., 2019: The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Swartz B., 2012: A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America. PloS one 7: e33683.

Warren A., 2007: New data on Ossinodus pueri, a stem tetrapod from the Early Carboniferous of Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 850-862.

Zhu M., Ahlberg P. E., Zhao W., Jia L., 2017: A Devonian tetrapod-like fish reveals substantial parallelism in stem tetrapod evolution. Nature Ecology & Evolution 1: 1470–1476.

Zhu M., Ahlberg P., 2004: The origin of the internal nostril of tetrapods. Nature 432: 94–97.

Zylberberg L., Meunier F. J., Laurin M., 2010: A microanatomical and histological study of the postcranial dermal skeleton in the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Acta Palaeontologica Polonica 55: 459-470.