Od plazov k vtákom

Vtáky (Aves) sú početnou a veľmi úspešnou skupinou stavovcov. Vďaka viacerým vlastnostiam, najmä schopnosti letu, mohli obsadiť mnoho ekologických stanovíšť. Nájdeme ich všade – od Antarktídy až po Amazóniu. Dnes je popísaných približne 10 500 žijúcich druhov vtákov. Ornitológia je odvetvie zoológie, ktoré sa teší veľkej popularite, keďže má tú česť skúmať túto úžasnú skupinu.

Kde sa ale vtáky vzali? Skutočne pochádzajú z plazov? Poznatky z paleontológie, embryológie, genetiky či anatómie jasne ukazujú, že skupina Aves je jedna z mnohých evolučných línií plazov (Reptilia). Ak sa pozrieme na fylogenetické vzťahy medzi dnes žijúcimi plazmi, vydedukujeme, že ich najbližší žijúci príbuzní sú krokodíly (Crocodylia). I keď sa to na prvý pohľad nemusí javiť reálne, ich príbuznosť naznačuje obdobná vaječná škrupina, utváranie kostry a svalov, štvordielne srdce a iné znaky. Blízky vzťah skupín Crocodylia a Aves je jednoznačne potvrdzovaný taktiež v molekulárnych štúdiách. Do očí bijúca rozdielnosť týchto dvoch skupín nám však o pôvode vtákov veľa nehovorí. Preto sa v nasledujúcich odstavcoch pozriem na rôzne aspekty evolúcie vtákov a objasním, ako na túto milióny rokov trvajúcu udalosť nazerá zoológia a paleontológia.

Tento príspevok slúži ako obšírnejšie zhrnutie témy, o ktorej som urobil video na YouTube.

PÔVOD A FYLOGENETICKÁ POZÍCIA VTÁKOV

Začnem opisom fylogenetickej pozície vtákov. Skôr než sa ponoríme do mezozoických lesov, bolo by dobré aspoň stručne opísať hlbokú históriu plazov. Evolučný strom sa začína pri skupine Amniota. Postupne sa dostanem od bazálnych plazov až k vtákom, pričom sa zastavím pri každej významnej sesterskej vetve, priblížim štiepenie jednotlivých línií, významné anatomické zmeny, časové obdobie, kedy dané skupiny žili a taktiež niekoľko zaujímavostí.

Je ešte nutné podotknúť, že pod pojmom vtáky (v bežnej reči) väčšinou nemám na mysli nijakú konkrétnu skupinu. Niektorí vedci ju označujú ako synonymum pre Avialae, iní pre Neornithes, ďalší ako skupinu zahŕňajúcu posledného spoločného predka rodov Archaeopteryx a Passer a všetkých jeho potomkov. Myslím si, že je irelevantné, čo ako vtáka klasifikujeme a čo nie, pretože ide len o záležitosť nomenklatúry a nič to na fylogenetických vzťahoch medzi rôznymi druhmi nezmení, preto sa budem tomuto pojmu vyhýbať. Pokúsim sa používať len poriadne definované klady (väčšinou) a každý si môže dosadiť vtáky tam, kam sa mu to hodí. Ak už však pojem vtáky použijem (čo sa stane mnohokrát pre lepšiu čitateľnosť textu), budem ním myslieť buď klad Ornithothoraces (alebo nejaký iný „v jeho okolí“), či skupinu Neornithes (bude používaný v prípadoch, kedy je irelevantné, ktorý z týchto významov ním mám namysli a mali by sa naň dať aplikovať všetky). Ak uvediem názov „moderné vtáky“, mám tým určite namysli skupinu Neornithes.

Naša cesta sa začína v období karbón, ktorý je predposledným obdobím paleozoika. Vtáky patria medzi blanovce (Amniota), skupinu stavovcov (Vertebrata), ktorej počiatky siahajú do približne 340 miliónov rokov vzdialenej minulosti (najstarší známy blanovec, Hylonomus (vrchný karbón; Kanada), žil približne pred 315 miliónmi rokov), čiže paleozoického obdobia zvaného karbón. Zásadnou evolučnou novinkou tu bol vznik kleidoického vajca s extraembryonálnymi obalmi (amnion, serosa (chorion), allantois), ktoré mohlo byť kladené na suchej zemi a stavovce sa tak už nemuseli obmedzovať na spôsob života čiastočne spätý s vodou (Gaisler a Zima, 2018).

Dôležitou udalosťou bolo rozštiepenie blanovcov na dve skupiny – Synapsida a Reptilia (plazy). Pre skupinu Synapsida, do ktorej patria aj cicavce, je typický synapsidný typ lebky. V skupine Reptilia sa rozlišujú štyri typy lebiek – anapsidná, diapsidná, euryapsidná a parapsidná. Bazálne plazy ako Hylonomus či Paleothyris (pensylván; Severná Amerika) mali anapsidný typ lebky. Ten nemá nijaké spánkové jamy ani jarmové oblúky (Gaisler a Zima, 2018; Sues, 2019).

Je treba upozorniť, že skupina Reptilia bola kedysi chápaná (a často stále je) ako jedna z tried stavovcov a nezahŕňala skupinu Aves. Takáto klasifikácia by už platiť nemala a parafyletické poňatie plazov je z hľadiska fylogenetiky nesprávne. Skupina Reptilia by mala zahŕňať aj vtáky. Vedci pre tento klad vymysleli názov Sauropsida. Keďže si myslím, že je správne triediť prírodu z hľadiska fylogenetickej taxonómie (a nie linnéovskej klasifikácie, v ktorej sú všetky úrovne (okrem druhu, ktorý v nejakom zmysle v prírode existuje) umelo skonštruované človekom), budem používať slovo Reptilia na označenie kladu, ktorý zahŕňa plazy i vtáky (presná definícia: Reptilia je čo najobsiahlejší klad obsahujúci druhy Lacerta agilis a Crocodylus niloticus, ale nie Homo sapiens (predstaviteľ skupiny Synapsida) (Reptilia obsahuje posledného spoločného predka tohto kladu a všetkých jeho potomkov)) a budem ho teda považovať za synonymum slova Sauropsida (Sues, 2019).

Asi pred 300 miliónmi rokov sa na Zemi objavil klad Diapsida. Už najstarší známi zástupcovia majú na lebke jasne rozpoznateľné dve spánkové jamy (supratemporal fenestra (ohraničená kosťami parietale, postorbitale a squamosum) a infratemporal fenestra (ohraničená kosťami postorbitale, squamosum a jugale)). Slúžili na lepšie uchytenie žuvacích svalov. Predkovia blanovcov žijúci vo vodnom prostredí potravu väčšinou prehĺtali. Terestriálny spôsob života ponúkol skupine Amniota nové zdroje potravy a selekčný tlak tým pôsobil na rozvinutie žuvacieho aparátu. Medzi diapsidy patria všetky dnešné skupiny plazov. Korytnačky (Testudines), hoc spánkové jamy nemajú, sú taktiež radené medzi Diapsidy. Ich vyhynutí príbuzní (Pappochelys (stredný trias; Nemecko)) dosvedčujú, že ich kedysi taktiež mali a neskôr došlo k ich druhotnej strate (je možné, že ide o sesterskú skupinu archosaurov). Rovnako euryapsidný a parapsidný typ lebky vznikli z diapsidnej stratou infratemporal fenestra. Vtáky majú taktiež diapsidný typ lebky, hoc značne modifikovaný (Crawford et al., 2012; Gaisler a Zima, 2018; Sues, 2019).

Vo vnútri skupiny Diapsida sa rozišli dva dôležité klady – Archosauromorpha (vedúca ku krokodílom, dinosaurom a vtákom) a Lepidosauromorpha (vedúca k jašterom, hadom a hatériám). Skupina Archosauromorpha zahŕňa aj mnoho bazálnych kladov pripomínajúcich primitívne krokodíly. Táto parafyletická skupina sa nazýva „Thecodontia“ a patria do nej tvory, ktoré predchádzali krokodílom a dinosaurom (napríklad Euparkeria (stredný trias; južná Afrika)). Fosílie niektorých tekodontov zo spodného triasu a spodnej jury niektorými znakmi pripomínajú vtákov. Preto sa objavili názory, ktoré hovoria, že vtáky sa nevyvinuli zo skupiny Dinosauria, ale oveľa skôr práve z tekodontov. Dôkazy sú ale nedostačujúce a živočíchy ako Longisquama (stredný až vrchný trias; zachovala sa so štruktúrami pripomínajúcimi perie či dlhé šupiny) či perie pripisované druhu Praeornis sharovi z vrchnej jury Kazachstanu (pri ktorom sa ukázalo, že ide o pozostatky listu cykasu) nemajú s evolúciou vtákov nič spoločné. Z triasu je známy taktiež kontroverzný rod Protoavis (vrchný trias; Texas), ktoý však podľa jeho objaviteľa iba posúva evolúciu vtákov hlbšie do minulosti. (Nemusí to byť nereálne – z vrchného triasu Argentíny sú známe napríklad stopy teropóda, ktorý mal niektoré vtáčie charakteristiky (a takýchto ichnofosílií je viac, napr. Plesiornis (vrchný trias; Virgínia)). Celé je to však veľmi diskutabilné.) Dnes sa prevažná väčšina vedeckej komunity zhoduje s názorom, že vtáky sú priamymi potomkami dinosaurov, nie tekodontov (Melchor et al., 2002; Chatterjee, 2015; Zrzavý et al., 2017; Gaisler a Zima, 2018).

V skupine Archosauromorpha sa objavila jedna z najdôležitejších evolučných noviniek – vzpriamený postoj tela. Bazálne Archosauromorpha zo spodného triasu (rovnako ako Lepidosauromorpha) sa pohybovali čiastočným plazením. Ide o štandardný plazí postoj, pri ktorom sú proximálne časti končatín (humerus, femur) orientované smerom von a telo je tak držané nad zemou iba veľmi málo času. Pri pohybe po súši nie je veľmi efektívny. Telo je vlastnou hmotnosťou ťahané dole a „reakčná sila zeme“ (ground reaction force = GRF) vytvára abdukciu. Pre držanie tela nad zemou sú preto potrebné addukčné svaly spájajúce kosti pubis a ischium so spodnou stranou kosti femur. Keď sa takýto tvor zdvihne, jeho kolená a kĺby sú intenzívne namáhané. Na druhej strane vzpriamený postoj s nohami umiestnenými pod telom umožňuje držať telo nad zemou s oveľa nižšou námahou. Kosť femur má (vplyvom GRF) tendenciu addukovať, čo je kontrované abdukčnými svalmi upínajúcimi sa z panvovej kosti ilium na vrchnú stranu kosti femur. Pri chôdzi plaziaceho sa tvora sa o „spätný ťah“ pri kroku stará sval upnutý od spodnej strany chvosta k zadnému okraju kosti femur. Vtáky so vzpriameným postojom chvost nemajú, ich kráčanie je výsledkom rotácie kosti femur a pohybmi pri kolene uskutočnené svalmi, ktoré sú upnuté od kosti femur k dolnej časti končatiny. Tieto zmeny sú viditeľné v evolúcii archosaurov a rôznych dinosaurov príbuzných vtákom (Hutchinson a Gatesy, 2000; Benton, 2015).

Bazálne Archosauromorpha sa pohybovali plazením. Tie z nich, ktoré sú príbuznejšie skupine Archosauria (napríklad Euparkeria), už ale vykazovali čiastočne vzpriamený postoj. Skupina Archosauria zahŕňa dva klady – Pseudosuchia, do ktorej patria žijúce krokodíly a im podobné vyhynuté formy, a Avemetatarsalia, do ktorej patria pterosaury a dinosaury. Dajú sa rozlíšiť podľa typu kĺbu v členku. Pseudosuchia ho má krurotarzálny, Avemetatarsalia mezotarzálny. Keďže dnes nežije nijaká iná skupina, ktorá by bola fylogeneticky bližšia vtákom, sú krokodíly patriace do kladu Pseudosuchia ich najbližšími žijúcimi príbuznými. Hoc krokodíly vykazujú plazivý pohyb, usudzuje sa, že posledný spoločný predok krokodílov a vtákov držal končatiny pod sebou (čo znamená, že skupina Archosauria mala vzpriamený postoj od začiatku a obe jej línie ho zdedili od spoločného predka, no krokodíly ho druhotne stratili). Niektoré vrchnotriasové skupiny živočíchov, ako Ornithosuchidae, Rauisuchidae, Aetosauria, či rané Crocodylomorpha skutočne vykazovali vzpriamený postoj (niektoré tvory, ako Effigia (vrchný trias; USA), sa dokonca pohybovali iba po zadných končatinách, čím pripomínali dinosaury). Krokodíly (a fytosaury) ho tak zrejme iba druhotne stratili. Opačný názor, ktorý hovorí, že sa u týchto skupín vyvinul vzpriamený postoj konvergentne, je menej pravdepodobný (Benton, 2015; Sues, 2019).

Skupina Avemetatarsalia sa rozdelila na dve línie. Jedna viedla k afanosaurom (Aphanosauria), druhá k pterosaurom, dinosaurom a vtákom (Sues, 2019).

Aphanosauria je bazálny klad skupiny Avemetatarsalia zo stredného triasu. Majú niekoľko spoločných anatomických znakov, ako predĺžené krčné stavce. Najlepšie preskúmaný afanosaurus, Teleocrater, žil v strednom triase (anis) a jeho pozostatky boli nájdené v Tanzánii. Dosahoval dĺžku okolo 1,8 m. Jeho predné končatiny boli kratšie ako zadné. Bol to kvadrupedálny tvor navonok pripomínajúci skôr krokodíla. Mal niekoľko znakov, ktoré sú typické pre viac odvodené klady skupiny Ornithodira. Na jeho zadných končatinách sa nachádzal dobre vyvinutý krurotarzálny členok, čo je znak skupiny Pseudosuchia (i keď calcaneus je relatívne menší). Členky rodov Teleocrater a Yarasuchus (stredný trias; India) demonštrujú fakt, že krurotarzálny členok reprezentuje pleziomorfiu archosaurov (Sues, 2019).

Druhá vetva skupiny Avemetatarsalia sa nazýva Ornithodira (Sues, 2019).

Skupina Ornithodira sa rozdelila na dve línie. Jedna viedla k pterosaurom (Pterosauria), druhá k dinosaurom a vtákom. Pterosaury sa na prvý pohľad vtákom podobajú, no ich schopnosť letu sa vyvinula konvergentne. Vo vzduchu sa neudržali pomocou peria, ale vďaka viacvrstvovej membráne natiahnutej pozdĺž prednej končatiny a jej výrazne predĺženého štvrtého prstu (ktorý tvoril 50% dĺžky prednej končatiny) a tiahla sa až k členku na zadnej končatine. Lietali relatívne pomaly, no efektívne a dokázali výborne manévrovať. Do vzduchu sa zrejme dostali zoskokom z vyvýšených miest (napríklad útesov) alebo krátkym rozbehom. Niektoré fosílie pterosaurov sa zachovali výborne a ponúkajú nám lepší pohľad na komplexnú vnútornú stavbu membrány. Jej najvýraznejšou zložkou je vrstva tenkých krídlových vláken nazývaných aktinofibrily. Pod nimi sa nachádzala sieť svalových vláken, ktoré mohli slúžiť na kontrolu napnutia blany. Vtáky majú na druhú stranu výrazne predĺžený druhý prst a namiesto membrány majú perie. Líšia sa taktiež v mnohých iných anatomických znakoch. Pterosaury boli pravdepodobne pokryté drobnými vláknami podobnými periu (Benton, 2015; Sues, 2019; Yang et al., 2019).

Scleromochlus (vrchný trias; Škótsko), malý plaz z vrchného triasu, môže byť bazálnym členom skupiny Avemetatarsalia (sesterská vetva kladu Ornithodira), alebo patrí na sesterskú vetvu pterosaurov. Scleromochlus má kosť tibia dlhšiu ako femur, čo je adaptácia pozorovaná pri niektorých behajúcich zvieratách, a zväzok štyroch predĺžených metatarzálov. Týmito znakmi mierne pripomína vtáky. Nemá však dlhší krk, redukovanú kosť fibula a iné znaky typické pre skupinu Avemetatarsalia. Tento štíhly plaz bol iba 170 milimetrov dlhý a určite bipédny (jeho predné končatiny sú oveľa kratšie ako zadné). Zvažuje sa, že mohol loziť po stromoch a často je vykresľovaný ako skákavý živočích. Mal totiž proporcie tela podobné tarbíkom, skupine skákavých nočných cicavcov žijúcich v severnej Afrike (Benton, 2015; Sues, 2019).

Sesterská vetva skupiny Pterosauria sa nazýva Dinosauromorpha. Pozostáva z dinosaurov a ich najbližších príbuzných. Zdieľajú viacero spoločných znakov v stavbe zadnej končatiny. Jej počiatky siahajú do stredného triasu. Medzi bazálne taxóny patria Lagerpetidae, Marasuchus (vrchný trias; Argentína; pôvodne Lagosuchus; Lagosuchus je rod podobný marasuchovi, ktorého druh L. lilloensis bol premenovaný na Marasuchus lilloensis), Saltopus (vrchný trias; Škótsko), Silesauridae a Nyasasaurus (stredný trias; Tanzánia). Ukazujú nám, aké tvory predchádzali dinosaurom. Lagerpeton (vrchný trias; Argentína) a Marasuchus sa našli v Argentíne a žili v strednom triase. Lagerpeton je známy iba z fragmentárnych nálezov panvového pletenca, zadných končatín a stavcov. Marasuchus bol ľahko stavaný mäsožravec dosahujúci dĺžku takmer pol metra. Pravdepodobne sa živil malými, rýchlo sa pohybujúcimi zvieratami (cynodonty a prokolofonidy), ako aj červami či hmyzom. Jeho lebka nie je kompletne známa, ale jej zadná časť vykazuje veľa dinosaurích znakov. Marasuchus mal krk zahnutý do tvaru písmena S, predná končatina dosahovala len polovicu dĺžky zadnej, redukovaná kosť calcaneus dosahovala menej ako tretinu veľkosti kosti astragalus a vlastní ďalšie špecializované znaky na nohe. Zrejme to bol bežec, ktorý pomocou dlhého chvosta udržiaval rovnováhu. Pomocou predných končatín mohol manipulovať s korisťou. Sesterská skupina dinosaurov je Silesauridae. Zahŕňa približne desať druhov zo stredného a vrchného triasu Afriky, Severnej Ameriky, Južnej Ameriky a Európy. Ako klad bola stanovená na základe viacerých znakov. Najstarší člen tejto skupiny je Asilisaurus (stredný trias; Tanzánia). Silesaurus žil vo vrchnom triase a jeho pozostatky sa našli v Poľsku. Bol dva metre dlhý a mal štíhle telo. Kvôli pomerne dlhým predným končatinám sa usudzuje, že bol aspoň čiastočne kvadrupédny. Ako prvá sa odštepuje skupina Lagerpetidae, pričom jej sesterská vetva sa nazýva Dinosauriformes. Tá sa štiepi na dve vetvy, pričom na jednej z nich nájdeme rod Marasuchus a druhá sa nazýva Dracohors (je definovaná ako čo najobsiahlejšia skupina obsahujúca druh Megalosaurus bucklandii, ale nie Marasuchus lilloensis). V nej nájdeme klad Silesauridae a skupinu Dinosauria (Benton, 2015; Cau, 2018; Sues, 2019).

Dinosauria je jedna z vetví skupiny Dinosauromorpha. Ako prvý použil slovo Dinosauria Richard Owen pre označenie troch rodov mezozoických plazov – Hylaeosaurus (spodná krieda; Anglicko), Iguanodon (spodná krieda; Európa) a Megalosaurus (stredná jura; Anglicko). Dnes sa pod týmto pojmom označuje skupina plazov, zahrňujúca klady Saurischia (plazopanvé dinosaury) a Ornithischia (vtákopanvé dinosaury). Existuje niekoľko synapomorfií pre Dinosauria (napr.: postaxiálne krčné stavce s doplnkovými výbežkami na postzygapofýze (epipofýzy); vrchol veľkého deltopektorálneho hrebeňa sa obvykle nachádza na viac ako tridsiatich percentách dĺžky kosti humerus; femur s asymetrickým štvrtým trochanterom). V tomto odseku budem pre zjednodušenie hovoriť iba o nevtáčích dinosauroch. Vtáky, hoc do skupiny Dinosauria patria, sú veľmi odvodené a považujem za rozumné hovoriť o nich ako o samostatných skupinách (v tomto odseku). U niektorých skupín sa druhotne vyvinula kvadrupédia. Na Zemi žili od vrchného triasu do konca kriedy (ak nerátame vtáky), čiže obývali Zem približne 160 miliónov rokov. Kožu mali zväčša pokrytú šupinami, no mnoho teropódov a dokonca aj iných dinosaurov vlastnilo perie (to viac rozoberiem v časti venovanej pôvodu peria). Zadné končatiny boli obvykle dlhšie než predné a tibia bola dlhšia ako femur. Panva vyhynutých dinosaurov sa líšila od panvy iných plazov otvoreným acetabulom a predĺženými kosťami pubis a ischium. Nápadnou tendenciou dinosaurov bolo zväčšovanie telesnej veľkosti, ktoré viedlo ku vzniku foriem predstavujúcich vôbec najväčšie terestrické živočíchy všetkých čias. Dinosaury sú známe aj vďaka svojej zaujímavej morfologickej rozmanitosti. Pôvodne pravdepodobne viedli predátorský spôsob života, ktorý zdedili po svojich predkoch. Dinosaury žili spravidla terestricky a okrem samotných vtákov nemáme priamy dôkaz o tom, že by bol nejaký druh arborikolní (pri niektorých z nich (Microraptor) to však je veľmi pravdepodobné a bude o nich reč). Pôvodné domnienky, že veľké dinosaury mohli žiť semiakvaticky, sa ukázali byť nesprávne. Neskôr sa však zistilo, že gigantický teropód Spinosaurus (vrchná krieda; severná Afrika), kvôli fragmentárnym nálezom dlho rekonštruovaný ako suchozemský dravec, bol veľmi dobre prispôsobený vodnému prostrediu (mal krátke zadné končatiny či sploštený chvost). Nálezy hniezd naznačujú u dinosurov rozvinutú rodičovskú starostlivosť. U žijúcich blanovcov koreluje vzpriamený postoj s prítomnosťou endotermie. Hypotéze, že dinosaury boli teplokrvné, nasvedčuje aj rýchli pohyb a vysoká aktivita mnohých z nich. Niektoré druhy dinosaurov sa vyskytovali aj v blízkosti pólov (Aljaška, Antarktída). Hoc bolo podnebie v mezozoiku teplejšie a vyrovnanejšie, na póloch museli dinosaury čeliť chladnejšej klíme s minimálnym slnečným svitom, čo rovnako podporuje túto myšlienku. Histologické výskumy kostí sú diskutabilné, no aspoň niektoré z nich ju taktiež podporujú. Väčšia telesná hmotnosť znamená relatívne nižší povrch tela, a teda nižšie tepelné straty (čo, mimochodom, umožňuje väčším zvieratám ľahšie prežiť v chladných oblastiach (tzv. Bergmannovo pravidlo)). Pri obrovskej telesnej hmotnosti, ktorej niektoré dinosaury dosiahli, je celkom zrejmé, že straty tepla boli minimálne a zvieratá tak boli vystavené nebezpečenstvu prehrievania. Endotermia je u nich preto skôr nepravdepodobná. I tak však mohli udržiavať pomerne stálu teplotu tela práve vďaka ich veľkosti. Súčasný pohľad nasvedčuje tomu, že niektoré boli ektotermné (ale udržovali pomerne stálu teplotu tela), iné endotermné (skôr menšie formy). Keďže vtáky sú endotermné, teropódy (alebo ich časť) musela byť taktiež endotermná. Perie mohlo sprvu slúžiť čisto na termoreguláciu. Panva dinosaurov bola zložená z troch kostných elementov – ilium, ischium a pubis. Podľa nej sú ľahko rozpoznateľné dve základné skupiny dinosaurov: plazopanvé (Saurischia; k nim patria aj vtáky) a vtákopanvé (Ornithischia). Medzi plazopanvé patria skupiny Herrerasauridae (primitívne triasové mäsožravce (Herrerasaurus)), Theropoda (obrovské mäsožravce (Tyrannosaurus) a maniraptory (Velociraptor), z ktorých sa vyvinuli vtáky) a Sauropodomorpha (obrovské bylinožravé tvory vyznačujúce sa dlhým krkom (Diplodocus (vrchná jura; Severná Amerika), Brachiosaurus (vrchná jura; Severná Amerika)). Ornithischia zahŕňa skupiny Stegosauria, Ankylosauria, Pachycephalosauria, Ornithopoda či Ceratopsia. Dajú sa rozpoznať podľa tvaru panvových kostí. Saurischia majú kosť pubis privrátenú k anteriórnej časti tela. Pubis je pri Ornithischia privrátený k posteriórnej časti paralelne s kosťou ischium. Dajú sa ľahko rozpoznať aj podľa ostrého výbežku na hornej časti kosti pubis smerujúceho k anteriórnej časti tela spolu s podobným výbežkom na kosti ilium. Názov „vtákopanvé dinosaury“ môže zvádzať k mylnej predstave, že sú príbuzné vtákom. Hoc majú vtáčí typ panvy, ide iba o jej vonkajšiu podobnosť, vtáky samotné vznikli vo vnútri skupiny plazopanvých dinosarov (Saurischia). Panva vtákov (pubis zahnutý k posteriórnej časti tela) sa vyvinula konvergentne. Tradičné poňatie rozdelenia dinosaurov na dve základné fylogenetické línie (Saurischia a Ornithischia) bolo v poslednej dobe spochybnené. Výsledky štúdie hodnotiacej niekoľko stoviek anatomických znakov naznačujú, že teropódy mohli byť sesterskou skupinou Ornithischia a na druhej fylogenetickej línii sú skupiny Sauropodomorpha a Herrerasauridae. Tento návrh však ešte nie je istý a pre účely tohto textu ostanem pri tradičnej predstave. Je však pravdepodobné, že v budúcnosti už nemusí platiť. Prvé dinosaury sa objavili počas vrchného triasu. Predpokladá sa, že dinosauria línia musela vzniknúť pred približne 247 miliónmi rokov (stredný trias). Prvé skutočné dinosaury sú známe zo skorej časti vrchného triasu po celom svete. Najlepšie exempláre raných dinosaurov pochádzajú z Argentíny. Z nich sú najznámejšie rody Eoraptor (vrchný trias; Argentína) a Herrerasaurus (vrchný trias; Argentína). Oba sú dobre preskúmané vďaka takmer kompletným exemplárom. Eoraptor bolo ľahko stavané zviera dosahujúce dĺžky 1m. Herrerasaurus bol dlhý 3m a vykazoval mnoho synapomorfií dinosaurov, na rozdiel od tvorov ako Marasuchus. Dnes je Herrerasaurus klasifikovaný ako bazálny plazopanvý dinosaurus. Eoraptor je pravdepodobne primitívny sauropódomorf (Benton, 2015; Baron et al., 2017; Gaisler a Zima, 2018; Sues, 2019).

Panvové elementy skupiny Dinosauria. A – Ornithischia, B – Saurischia, 1 – ilium, 2 – ischium, 3 – pubis. Podľa Gaislera a Zimu, 2018.

Plazopanvé dinosaury sa delia na Herrerasauridae a klad spájajúci Sauropodomorpha a Theropoda (nazýva sa Eusaurischia). Teropódy zahŕňajú takmer všetky mäsožravé dinosaury. Sú definované ako čo najobsiahlejší klad zahŕňajúci druh Passer domesticus, ale nie Saltasaurus loricatus. Ich veľkosť sa pohybuje od pár desiatok centimetrov dlhých foriem až k desaťtonovým gigantom z kriedy. Ich oči smerujú dopredu, čo umožnilo prekrývanie sa zorných polí a odhadovanie vzdialenosti. Pohybovali sa takmer bez výnimky bipédne. Niekoľko línií dôkazov hovorí, že už bazálne plazopanvé dinosaury (aj sauropódy) mali nejakú formu vzdušných vakov. (Holtz, 2004; Wedel, 2009; Sues, 2019).

Herrerasaury sú často radené k teropódom, ale iné fylogenetické štúdie ukázali, že ide o bazálne Saurischia, alebo bazálne dinosaury. Herrerasaurus mal na prednej končatine päť prstov, prvé tri normálnej veľkosti a štvrtý a piaty zakrpatené (zo štvrtého sa zachoval silno redukovaný metakarpál a jeden prstový článok, z piateho prsta sa zachoval už len silno redukovaný metakarpál) (Langer, 2004; Sues, 2019).

Prvé jednoznačné teropódy sú Coelophysoidea. Pozostávajú z vyše šiestich rodov z vrchného triasu a spodnej jury. Najznámejší z nich je Coelophysis z vrchného triasu Severnej Ameriky. Išlo o ľahko stavaného dinosaura dlhého až tri metre. Je to najstarší známy teropód vlastniaci kosť furcula, ktorá vznikla fúziou kľúčnych kostí a je prítomná u väčšiny teropódov (vrátane väčšiny vtákov). Niektoré bazálne teropódy, napríklad Dilophosaurus zo spodnej jury Arizony, kedysi zaraďované do Coelophysoidea, dnes vyzerajú byť viac príbuzné skupine Averostra. Coelophysis aj Dilophosaurus mali redukovaný štvrtý a piaty prst (piaty prst už takmer úplne zanikol, zostal z neho iba drobný metakarpál) (Benton, 2015; Barta et al., 2018; Sues, 2019).

Nasleduje klad zvaný Averostra. Sem patria skupiny Ceratosauria a Tetanurae, medzi ktoré zaraďujeme skupiny Abelisauria, Megalosauridae, Spinosauridae, Metriacanthosauridae, Allosauridae, Neovenatoridae, Carcharodontosauridae, či Coelurosauria (Benton, 2015; Sues, 2019).

Do kladu Coelurosauria spadajú skupiny Tyrannosauroidea (kam patrí známy druh Tyrannosaurus rex (vrchná krieda; Severná Amerika)), Compsognathidae (sem patria drobné rody dinosaurov ako Compsognathus (vrchná jura; Európa), Scipionyx (spodná krieda; Taliansko) či Sinosauropteryx (spodná krieda; Čína)) a Maniraptoriformes. Zvieratá v tejto skupine majú na predných končatinách iba tri prsty (Benton, 2015; Sues, 2019).

Práve do skupiny Maniraptoriformes patria aj vtáky. Delia sa na skupiny Ornithomimosauria (kam patria tzv. „pštrosie dinosaury“ ako Ornithomimus (vrchná krieda; Severná Amerika), Gallimimus (vrchná krieda; Mongolsko) a aj obrovské formy ako Deinocheirus (vrchná krieda; Mongolsko)) a Maniraptora (Benton, 2015; Sues, 2019).

Maniraptora zahŕňa poväčšine relatívne malé dinosaury. Sú charakterizované viacerými znakmi, napríklad predĺžené predné končatiny, „polmesiacovitý karpál“ (semilunate carpal) s otočným zápästným kĺbom, ktorý umožňoval zložiť prednú končatinu do tvaru písmena Z, ak ju zviera práve nepoužívalo, dozadu smerujúci pubis či tuhý, dynamický chvost. Postupne si popíšeme všetky dôležité skupiny (Benton, 2015; Chatterjee, 2015, Sues, 2019).

Alvarezsauroidea je klad zahŕňajúci približne 20 rodov známych z Mongolska, Číny, Argentíny a USA. Najznámejší rod je Mononykus (vrchná krieda; Ázia). Mal malú, vtákom podobnú hlavu, krátke telo, úzky pubis a ischium, ktoré nie sú zrastené, krátke predné končatiny a fibula pripomínala tŕň. Dlhé zadné končatiny naznačujú, že Mononykus bol zdatný bežec. Jeho zvláštnym znakom je drobná predná končatina s krátkou ramennou, lakťovou a vretennou kosťou, masívnym zrasteným zápästím pozostávajúcim hlavne z metakarpálu prvého prstu a krátkym obrovským prvým (I) prstom. Prsty dva (II) a tri (III) sú extrémne redukované. Takáto štruktúra končatiny mohla alvarezsauroidom slúžiť na získavanie rastlinnej potravy alebo na otváranie termitísk. Shuvuuia (vrchná krieda; Mongolsko) mala telo pokryté vláknitými štruktúrami (Benton, 2015; Sues, 2019).

Therizinosauria (taktiež známa ako Segnosauria) je podivná skupina maniraptorov. Rané terizinosaury sa podobali obyčajným teropódom, ale neskoršie formy (napr. Alxasaurus (spodná krieda; Mongolsko), Therizinosaurus (vrchná krieda; Ázia), Nothronychus (vrchná krieda; Severná Amerika) či Erlikosaurus (vrchná krieda; Ázia)) nadobudli niekoľko bizarných znakov. Boli to veľké zvieratá, 4 až 5 metrov dlhé a vážiace 1 až 7 ton. Mali masívnu panvu a extrémne predĺžené kosákovité pazúre na predných končatinách. Krk bol silný, ale lebka malá, vybavená pomerne malými zubami a zakončená bezzubým keratínovým zobákom. Pohybovali sa bipédne. Terizinosaury sa pravdepodobne živili lístím. Sú teda jednými z mála teropódov, ktoré sa druhotne stali herbivornými. Dlhými pazúrmi si mohli priťahovať vetvy stromov. Niektoré znaky (široká brušná a panvová oblasť; chrbtica v menej horizontálnej rovine) nasvedčujú možnosti tripédneho postoja počas stravovania. Rodu Beipiaosaurus (spodná krieda; Ázia) sa zrastením posledných pár chvostových stavcov vytvorila štruktúra známa ako pygostyl (Xing et al., 2003; Benton, 2015; Sues, 2019).

Sesterskou skupinou terizinosaurov je Pennaraptora. V nej nájdeme mnoho zaujímavých kladov ako Oviraptorosauria, Scansoriopterygidae, Deinonychosauria či samotné vtáky. Na jej báze došlo k vývinu kontúrového pera (Foth et al., 2014).

Oviraptorosauria zahŕňa mnoho kriedových dinosaurov, vrátane malých (Caudipteryx; spodná krieda; Čína) aj veľkých (Gigantoraptor; vrchná krieda; Ázia) foriem. Ich pozostatky sa našli v Mongolsku, Číne či Severnej Amerike. Ich najznámejší predstaviteľ, Oviraptor (vrchná krieda; Mongolsko a Čína), mal zvláštnu vysokú lebku s mnohými otvormi a bezzubým zobákom. Jeho meno v preklade znamená „zlodej vajec“, pretože jeho prvá fosília sa našla na hniezde s vajcami, čo viedlo k tomu, že ho vedci považovali za omnivorného. Neskoršie objavy tohto rodu na hniezdach ukázali, že zárodky vo vajciach patria tiež do rodu Oviraptor. Ukázalo sa, že oviraptorosaury sedeli na vajciach podobne ako dnešné vtáky. Oviraptorosaury majú bezzubú čeľusť (majú taktiež spojené obe polovice doľnej čeľuste na anteriórnom konci), odvodené formy rohovinový zobák, osifikované sternum a na fosíliách niektorých rodov (Caudipteryx) sa v obsahu žalúdka objavili gastrolity, čo značí, že išlo o bylinožravce. Caudipteryx a jemu príbuzný Protarchaeopoteryx (spodná krieda; Čína) mali plne vyvinuté kontúrové perá na predných končatinách a chvoste a vláknité perie na celom tele. Ich symetria značí, že neboli používané na plachtenie či lietanie (i keď u niektorých druhov mohli slúžiť na spomaľovanie pádu). Za zmienku stojí ešte rod Avimimus (vrchná krieda; Mongolsko), ktorý mal bezzubé čeľuste a rozsiahlou osifikáciou medzi kosťami v končatinách sa mu vytvoril carpometacarpus, tibiotarsus a tarsometatarsus. Kvôli veľmi zvláštnej zmesi pleziomorfných a apomorfných znakov sa niektorí paleontológovia domnievajú, že fosília avimima je mix dvoch rozdielnych organizmov. Niektorým oviraptorosaurom (Nomingia (vrchná krieda; Mongolsko) a Similicaudipteryx (spodná krieda; Čína)) sa konvergentne vyvinul pygostyl zrastením niekoľkých chvostových stavcov. Niektoré znaky oviraptorosaurov (korakoid a lopatka zvierajú uhol 90°, prítomnosť kontúrových pier na končatinách) naznačujú, že sekundárne stratili schopnosť lietať alebo plachtiť, čo viac rozviniem v časti o vývoji letu. Keďže strata schopnosti letu je často sprevádzaná procesmi ako pedomorfóza, mohli byť niektoré primitívne znaky oviraptorosaurov nadobudnuté sekundárne (Tao et al., 2008; Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Sues, 2019).

Do kladu Paraves patria všetky organizmy, ktoré sú viac príbuzné dnešným vtákom ako oviraptorosaurom (Sues, 2019).

Zo strednej až vrchnej jury je známa skupina veľmi zvláštnych dinosaurov zvaná Scansoriopterygidae. Dosahovali iba malú veľkosť a vyznačovali sa veľmi dlhými prednými končatinami, nadmerne predĺženým prstom III na rukách a vysokou, krátkou lebkou. Rody Epidexipteryx (stredná až vrchná jura; Mongolsko) a Scansoriopteryx (=Epidendrosaurus; stredná jura až spodná krieda; Čína) sú známe iba z fosílií nedospelých jedincov. Zrejme vykazovali arboreálny spôsob života, čo sa dá vyčítať z predĺžených predných končatín a silno zahnutých pazúrov na nohách. Tretí prst na predných končatinách je u oboch rodov výrazne predĺžený a objavili sa názory, že mohol slúžiť na hľadanie hmyzu v kôre stromov ako u ksukola (Daubentonia madagascariensis; súčasnosť; Madagaskar). S najväčšou pravdepodobnosťou stratili perie slúžiace na lietanie, ale mali páperie. Zrejme sekundárne stratili schopnosť lietať. Epidexipteryx mal na rozdiel od rodu Scansoriopteryx výrazne skrátený chvost (pripomínal pygostyl, ale stavce v ňom neboli zrastené) a vyrastali mu z neho štyri dlhé stuhovité perá, ktoré mohol používať na predvádzanie sa pred samicami. Každé z nich malo centrálnu kostrnku, no zástavica sa nevetvila na jednotlivé vetvičky, ale pozostávala z jediného „stuhovitého listu“ (ribbon-like sheet). Zväčšené neurokránium naznačuje, že Epidexipteryx žil v „trojrozmernom“ svete korún stromov. Akoby už nebola skupina Scansoriopterygidae dosť zvláštna, neskôr sa našli dva nové rody, Yi (vrchná jura; Čína) a Ambopteryx (vrchná jura; Čína). U oboch bola objavená distálne sa zužujúca, jemne zakrivená kosť v oblasti zápästia nazvaná styliform element. Dĺžkou presahovala kosť ulna a mohla byť tvorená kosťou alebo mineralizovanou chrupkou. Pravdepodobne vystužovala membránu slúžiacu na plachtenie, ktorá sa podobala krídlu netopiera a jej zvyšky boli taktiež objavené na fosílii. V jeho žalúdočnom obsahu sa našli gastrolity a taktiež fragmenty kostí, čo značí, že táto skupina bola omnivorná. Yi má taktiež vláknité štruktúry pokrývajúce jeho telo. Tieto dinosaury experimentovali s plachtením a išli úplne inou cestou ako vtáky. Boli navrhnuté celkovo štyri modely (ktoré predpokladajú rozličné rozmiestnenie predĺženého elementu a membrány), z ktorých sa zdajú byť najpravdepodobnejšie „netopierí model“ (bat model) a „pterosaurí model“ (pterosaur model). Schopnosť aktívne lietať u nich nie je úplne vylúčená, je však extrémne nepravdepodobná. Krátky chvost rodu Ambopteryx zakončoval pygostyl. Dva druhy s membránovitými krídlami ukazujú, že predĺžený tretí (III) prst u epidexipteryga a skanzoriopteryga mohol taktiež slúžiť na uchytenie membrány. Fylogenetická pozícia skupiny Scansoriopterygidae zostáva nejasná. Podľa niektorých štúdií ide o sesterskú vetvu Avialae, podľa iných je sesterskou skupinou oviraptorosaurov, najčastejšie sa však nachádza v pozícii sesterskej vetvy kladu zahŕňajúceho deinonychosaury a Avialae (tento klad sa nazýva Eumaniraptora) a spadajú do kladu Paraves. Je možné, že bazálne skanzoriopterygidy mali pleziomorfnú stavbu tela a môžu nám tak ukazovať, ako vyzeral posladný spoločný predok skupiny Pennaraptora (to znamená, že išlo o arboreálneho tvora, pravdepodobne schopného plachtiť pomocou štyroch krídel, čoho boli podľa niektorých názorov schopné aj bazálne skanzoriopterygidy) (Zhang et al., 2008; Chatterjee, 2015; Xu et al., 2015; Mayr, 2017; Sues, 2019; Wang et al., 2019; Dececchi et al., 2020; Sorkin, 2021).

Eumaniraptora sa delí na dve vetvy: Deinonychosauria a Avialae. Deinonychosaury sa delia na Troodontidae a Dromaeosauridae. Ich kľúčovým poznávacím znakom je kosákovitý pazúr na hyperextenzibilnom druhom prste zadnej končatiny, ktorý tak pri pohybe mohol byť držaný nad zemou. Chcem upozorniť, že hoc deinonychosaury uvádzam ako klad, ktorého sesterská skupina je Avialae, takéto rozpoloženie skupín Dromaeosauridae, Troodontidae a Avialae nie je isté (i keď veľmi pravdepodobné) (Padian et al., 1999; Mayr, 2017; Sues, 2019; Cau, 2020).

Dromaeosauridae sú známe iba z kriedových vrstiev a zahŕňajú známe rody ako Velociraptor (vrchná krieda; Mongolsko, Čína), Deinonychus (spodná krieda; USA), Utahraptor (spodná krieda; Severná Amerika) či Dromaeosaurus (vrchná krieda; Kanada, USA). Taxón Unenlagiinae je podľa niektorých autorov kvôli niektorým anatomickým detailom na kostre bližšie príbuzný vtákom, než dromeosaurom. Typické dromeosaury (napr. Dromaeosaurus) boli väčšinou pomerne veľké zvieratá, ale ich pleziomorfia je zrejme malá veľkosť, čo sa dá vyčítať z fylogeneticky bazálneho postavenia menších rodov (Mahakala či Microraptor). Dromeosaury zdieľajú mnoho anatomických podobností s vtákmi a bazálne druhy je problematické odlíšiť od bazálnych Avialae. Na rozdiel od rodu Archaeopteryx a zubatých mezozoických Avialae, dromeosaury mali vrúbkované okraje zubov, ktoré odpovedajú iným coelurosaurom. Korakoid je pevne spojený s lopatkou. Dromeosaury majú minimálne dve osifikované „hrudné dosky“ (sternal plates) a niektoré taxóny ich majú zrastené. Okrem niekoľkých výnimiek (Mahakala, Rahonavis) sú charakteristické výrazne predĺženými chevrónmi (hemapofýzami) a dlhými prepletenými prezygapofyzálnymi výbežkami na chvostových stavcoch, ktoré spevňujú chvost a zabraňujú jeho dorzoventrálnemu pohybu. Dromeosaury boli operené. Sinornithosaurus (spodná krieda; Čína) bol jedným z prvých objavených operených dinosaurov. Na jeho kostre však nie sú prítomné kontúrové perá, iba vlákna podobné srsti v rôznom štádiu komplexity. Môže to poukazovať na juvenilný charakter jedincov z fosílií alebo sekundárnu stratu kontúrových pier. Pri iných rodoch (Microraptor (spodná krieda; Čína)) sú na fosílii viditeľné asymetrické kontúrové perá (asymetria je znakom ich používania v aerodynamickom kontexte). V prípade mikroraptora (aj niektorých iných rodov, napríklad Changyuraptor (spodná krieda; Čína), alebo pri anchiornitidoch) sú dokonca umiestnené aj na zadných končatinách, čo znamená, že tieto tvory pravdepodobne vedeli plachtiť pomocou všetkých štyroch končatín. V poslednej dobe sa mnoho vedcov prikláňa k názoru, že Microraptor dokázal aj aktívne lietať, hoc pasívne plachtenie by aj v tomto prípade stále dominovalo. Pri väčších rodoch je prítomnosť operenia neznáma, ale na kosti ulna velociraptora boli identifikované quill knobs, ktoré väčšinou spoľahlivo zaručujú, že mal daný tvor na končatine kontúrové perá. Môžeme teda povedať, že kontúrové perá sú spoločným znakom dromeosaurov (tak ako aj celej skupiny Pennaraptora) a všetky tvory patriace do tejto skupiny boli prinajmenšom do určitej miery operené (Ako som už ukázal v prípade sinornitosaura, kontúrové perá môžu byť sekundárne stratené.). Na jednej výnimočnej fosílii sa zachoval Velociraptor uprostred súboja s bylinožravým vtákopanvým dinosaurom rodu Protoceratops (vrchná krieda; Mongolsko), čo je priamy dôkaz, že dromeosaury boli predátory. Halszkaraptorinae je zaujímavá podčeľaď spadajúca pod dromeosaury (a taktiež pod problematickú čeľaď Unenlagiidae, takže možno nespadajú pod dromeosaury), zahŕňajúca rody Halszkaraptor (vrchná krieda; Mongolsko), Mahakala (vrchná krieda; Mongolsko) a Hulsanpes (vrchná krieda; Mongolsko). Halszkaraptor má mnoho znakov, ktoré naznačujú, že tento živočích bol piscivorný a viedol semiakvatický spôsob života (Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Sues, 2019; Cau, 2020; Pei et al., 2020).

Rekonštrukcia Číny v spodnej kriede. Vľavo hore a v strede hore – Microraptor; vpravo hore – Jeholornis; vľavo dole – Protopteryx; vpravo v strede – dva jedince patriace k druhu Mei long.

Druhou vetvou deinonychosaurov je skupina Troodontidae. Niektorí zástupcovia tohto kladu sú viac podobní rodu Archaeopteryx než dromeosaury. Mali vysoko pneumatizovanú lebku, hrubo zúbkované okraje zubov či dolnú čeľusť zohnutú do tvaru písmena U. Posledné dva znaky môžu naznačovať, že niektoré druhy boli omnivorné. Medzi vtáčie znaky patria veľké očnice, obdobná morfológia mozgu či jeho relatívna veľkosť (porovnateľná so žijúcimi nelietavými vtákmi). Niektorým druhom (napríklad Byronosaurus (vrchná krieda; Mongolsko)) chýbajú vrúbkované okraje zubov, čím sa ešte viac podobajú skupine Avialae. Troodontidy navyše nemajú osifikované sternum, rovnako ako Archaeopteryx. Troodon (vrchná krieda; Montana) či Stenonychosaurus (vrchná krieda; Kanada) (dlho sa verilo, že Stenonychosaurus je synonymom pre Troodon, až od roku 2017 je Stenonychosaurus považovaný za samostatný rod) sú typickými predstaviteľmi tejto skupiny. Stenonychosaurus dosahoval celkovú dĺžku viac ako dva metre a mal najväčšiu relatívnu veľkosť mozgu spomedzi dinosaurov (ak nepočítame skupinu Avialae, a teda aj moderné vtáky). Niektoré fosílie (Mei (spodná krieda; Čína), Saurornithoides (vrchná krieda; Mongolsko)) sa našli v spiacej polohe v spojení s hniezdom a embryami, čo naznačuje, že tieto tvory spali podobne ako dnešné vtáky s hlavami zastrčenými pod prednými končatinami. Troodotidy mali predné a zadné končatiny pokryté perím a taktiež vejárovité operenie na chvoste. Minimálne jeden taxón, Jianianhualong (spodná krieda; Čína), mal asymetrické perá na chvoste (zrejme ich však nepoužíval na plachtenie). Nález troodontidov vo vrchnej jure (Hesperornithoides (vrchná jura; Severná Amerika)) je dôkazom, že deinonychosaury existovali ešte pred prvými tvormi zo skupiny Avialae, a vyvracia tak tak „časový paradox“ (temporal paradox; deinonychosaury sa kedysi objavovali v značne mladších horninách ako Archaeopteryx, i keď malo ísť o primitívnejšie organizmy), ktorý bol používaný ako argument proti dinosauriemu pôvodu vtákov. Ak sú sesterskou vetvou dromeosaurov, patria do kladu Deinonychosauria, ale ak sú vtákom bližšie príbuzné než dromeosaury, vytvárajú spolu so skupinou Avialae klad Averaptora (podľa definície: Averaptora je skupina teropódov, ktorá zahŕňa všetky taxóny bližšie príbuzné rodu Passer ako Dromaeosaurus) (Agnolín a Novas, 2013; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Sues, 2019).

Sesterská skupina deinonychosaurov je Avialae. Niekedy je označovaná ako synonymum pre Aves a patria do nej tvory blízko príbuzné vtákom (Mayr, 2017).

Anchiornithidae je čeľaď zahŕňajúca relatívne malé tvory. Je dôležité podotknúť, že hoc vznikla ako názov pre klad (všetky maniraptorné teropódy bližšie príbuzné druhu Anchiornis huxleyi než Passer domesticus, Archaeopteryx lithographica, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus alebo Oviraptor philoceratops), je takmer určite parafyletická a možno aj polyfyletická. Fylogenetická pozícia jej členov kolíše od stavu, kedy sú vtákom bližšie príbuzné než Archaeopteryx cez sesterskú vetvu rodu Archaeopteryx, zástupcov troodontidov až po bázu skupiny Paraves. Väčšina z nich pochádza z vrchnojurských čínskych sedimentov starých približne 160 miliónov rokov, čo znamená, že sú o 10 miliónov rokov staršie ako Archaeopteryx. Najznámejšími predstaviteľmi sú Anchiornis (vrchná jura; Čína), Xiaotingia (vrchná jura; Čína), Eosinopteryx (vrchná jura; Čína) a Aurornis (vrchná jura; Čína; autenticita jeho fosílie je ale kontroverzná, pretože pochádza od dílera (ktorý tvrdí, že pochádza zo západnej časti provincie Liaoning) a jeho pôvod je teda neistý). Anchiornis má kostru podobnú archeopterygovi. Zvyšné štyri rody majú proporcionálne kratšie predné končatiny, ale taktiež s ním zdieľajú telový plán. Navzájom sa líšia nielen dĺžkou predných končatín, ale v mnohých iných charakteristikách, akými sú proporcie lebky či detaily na zuboch. Všetky majú kratšie a vyššie ňufáky než Archaeopteryx a čeľuste, v ktorých sa nachádzajú drobné zuby bez zúbkovaných okrajov a sú sústredené hlavne v blízkosti špičiek čeľustí. Anchiornis je známy z viac ako 200 exemplárov a žiaden z nich nemá osifikované sternálne elementy či sternálne rebrá, rovnako ako u rodov Xiaotingia, Eosinopteryx a Aurornis. Anchiornis má dobre vyvinuté kontúrové perá na predných končatinách, ale nie sú asymetrické a najdlhšie z nich nie sú na kraji krídla (ale v blízkosti zápästia). Vykazuje kontúrové perá aj na zadných končatinách, ale sú taktiež symetrické (na rozdiel od mikroraptora). Perá na chvoste sa podobajú archeopterygovým. Z peria na fosíliách anchiornisa sa dá vyčítať, akej bol farby (čierne telo s bielymi fľakmi na krídlach a krk a hlava so stopami čiernej, šedej a červenej). Pedopenna (stredná až vrchná jura; Čína) je známa len z kostí zadnej končatiny so symetrickými perami. Do tejto skupiny bývajú zaraďované ešte rody Caihong (vrchná jura; Čína), Ostromia (vrchná jura; Nemecko), Serikornis (vrchná jura; Čína) a Yixianosaurus (spodná jura; Čína) (Godefroit et al., 2013; Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Foth a Rauhut, 2017; Mayr, 2017; Sues, 2019; Cau, 2020).

Balaur bondoc (vrchná krieda; Rumunsko) je bizarný druh eumaniraptora. Jeho jedinečným znakom sú dva hyperextenzibilné prsty (nielen II, ale aj I) s kosákovitým pazúrom na oboch zadných končatinách. Prvotne bol zaradený medzi dromeosaury, ale s vtákmi zdieľa viacero znakov, ako proximálne zrastený metacarpus, redukovaný tretí prst na prednej končatine a zrastený metatarsus. V novších analýzach bol zaradený do kladu Avialae. Žil na ostrove Hațeg nachádzajúcom sa na území dnešnej Európy, ktorá bola v tom čase z veľkej časti zaliata vodou. Mnoho z jeho znakov môže byť výsledkom izolácie na ostrove. Ak Balaur patrí do kladu Avialae, je možné, že sa vyvinul z menších lietavých predkov a sekundárne stratil schopnosť lietať. Jeho pomerne krátka predná končatina a veľkosť (bol dlhý približne 2 metre) môžu byť výsledkom evolučných procesov, ktoré sprevádzajú izoláciu na ostrovoch. V niekoľkých fylogenetických analýzach bol vtákom bližšie príbuzný, než Archaeopteryx. Veľa vtáčích znakov ale vykazuje veľkú mieru homoplazie, takže vzťahy medzi rodom Balaur a inými taxónmi stále nie sú isté (Cau et al., 2015; Mayr, 2017; Sues, 2019; Cau, 2020).

Rahonavis ostromi (vrchná krieda; Madagaskar; je známy aj ako Rahona) je reliktný druh známy z nekompletnej kostry. Podobne ako Archaeopteryx má dlhý chvost vystužený predĺženými stavcami, primitívnu konštrukciu panvy a kosti na zadných končatinách nie sú zrastené, a teda nevytvárajú tibiotarsus a tarsometatarsus. 6 krížových stavcov je zrastených do kosti synsacrum, čo je o jeden viac ako u väčšiny iných teropódov a archeopteryga. Na kosti ulna sa nachádzajú „quill knobs“, ktoré naznačujú prítomnosť aspoň 10 pier, čo je číslo, ktoré spadá do rozmedzia ich počtu u dnešných vtákov. Na kosti scapula sa nachádza plocha slúžiaca dotyku s kosťou coracoid, čo môže znamenať, že medzi nimi existoval mobilný spoj (na rozdiel od pevného šva u dromeosaurov a archeopteryga). Glenoid je namierený ventrálne, ale scapula bola pravdepodobne posunutá na dorzálnu stranu hrudného koša (na rozdiel od iných teropódov), čo umožňovalo kosti humerus ohyby väčšieho rozsahu nutné pre efektívny pohyb krídel pri lete a taktiež to mohlo zabezpečiť funkčnosť mechanizmu potrebného na zloženie krídel. Mobilný glenoid navyše viac pripomína dnešné vtáky ako primitívnych Avialae (akými sú Archaeopteryx či Confuciusornis). Všetky tieto znaky naznačujú dobre vyvinuté aerodynamické schopnosti a prítomnosť aktívneho letu (dokonca mohol mávať krídlami s väčšou amplitúdou ako Archaeopteryx), ale je možné, že takto relatívne veľký tvor potreboval rozbeh, aby vôbec vzlietol. Fibula sa dotýka kosti tibia a na distálnom konci sa stáča k anteriórnej strane. Ak je toto jej prirodzená poloha, nemohla byť v kontakte s kosťou calcaneus, čo odpovedá stavu u dnešných vtákov. Astragalus a calcaneus sú čiastočne zrastené medzi sebou navzájom, ale nie s kosťou tibia. Metatarzálne kosti nevykazujú známky vzájomného zrastenia. Druhý prst na nohe je robustný a nesie kosákovitý pazúr, čo je charakteristika deinonychosaurov. Jeho fylogenetická pozícia je veľmi diskutabilná. Prvotne bol zaradený ku kladu Avialae, neskôr ho ďalšie štúdie umiestnili medzi dromeosaury. Jeho status skáče od deinonychosaura cez bazálneho člena skupiny Avialae až po sesterskú líniu rodu Jeholornis (a teda možného člena čeľade Jeholornithidae) (Forster et al., 1998; Dyke a Kaiser, 2011; Mayr, 2017; Cau, 2018; Cau, 2020).

Overoraptor chimentoi (vrchná krieda; Argentína) bol opísaný v roku 2020 na základe fragmentárneho materiálu pozostávajúceho z lopatky, niekoľkých stavcov a elementov panvy a končatín. Bol dlhý približne 1,3 m. Predná končatina má odvodený vtáčí charakter, zatiaľ čo zadná vykazuje primitívne znaky (ako zväčšený druhý prst s kosákovitým pazúrom). Glenoid je podobný rodom Archaeopteryx či Jeholornis. Fylogenetická analýza zaradila tento taxón na monofyletickú vetvu spolu s rodom Rahonavis, ktorá je sesterskou skupinou kladu Avialae, takže je im príbuznejšia než deinonychosaury. Overoraptor bol zrejme kurzoriálny živočích, ktorý vykazoval lietavé adaptácie predných končatín. Možno ich používal ako stabilizátory pri behu, podobne ako dnešné bežce (napríklad nandu). Mohlo by ísť o tvora, ktorý odokrýva doteraz neznámy grad kurzoriálnych tvorov s čiastočnou schopnosťou letu. Tieto závery sú však veľmi špekulatívne, keďže fosília je zachovaná len fragmentárne. Na testovanie tejto hypotézy sú potrebné nové nálezy. Dosiaľ bolo známych len veľmi málo zástupcov skupiny Paraves z Gondwany (Južná Amerika + Afrika + Madagaskar + Antarktída + Austrália), konkrétne čeľaď Unenlagiidae z Patagónie, Rahonavis z Madagaskaru a pár fragmentov dromeosaurov zo Sudánu. Nález overoraptora dokumentuje rozšírenie tejto skupiny na južnej pologuli a je čiastočne v rozpore s modernými paleobiogeografickými analýzami, ktoré hovoria, že vtáčia línia má počiatky v Ázii a jej neskoršiu históriu sprevádzalo niekoľko migračných udalostí na iné pevninské masy. Ukazuje, že evolučná história skupiny Paraves na Gondwane je komplexnejšia, než sa predpokladalo (Motta et al., 2020).

Archaeopteryx (občas prezývaný „pravták“ („Urvogel“)) je jeden z najznámejších vyhynutých tvorov vôbec. Našiel sa v solnhofenských vápencoch v Nemecku, starých približne 150 miliónov rokov. Ide o učebnicový „prechodný článok“, keďže má priam pozoruhodnú mozaiku pleziomorfných a apomorfných znakov. Objavil sa (najskôr iba odtlačok jediného pera, na ďalší rok takmer kompletná kostra) dva roky po tom, ako Charles Darwin vydal jeho slávnu knihu O pôvode druhov, a teda v období, keď nebolo veľa takýchto organizmov známych a stal sa slávnou ikonou evolúcie. Bol pomenovaný Archaeopteryx lithographica. Dnes je známy z najmenej 11 exemplárov, z ktorých všetky sa našli v Nemecku. Jeden z nich bol dlho pokladaný za mladšieho jedinca teropódneho dinosaura rodu Compsognathus, čo odzrkadľuje jeho podobnosť s teropódnymi dinosaurami. Presný počet druhov je neistý, keďže všetky známe jedince sú iných veľkostí. Podľa niektorých autorov ide o jeden druh (ibaže v rôznych štádiách ontogenetického vývinu), podľa niektorých o iné druhy (napríklad A. siemensii, A. bavarica) alebo dokonca iné rody (Wellnhoferia). Niektoré rozdiely medzi nimi sa však nedajú vysvetliť alometrickými zmenami, takže je skôr nepravdepodobné, že všetky exempláre patria k jednému druhu. Všetky tieto druhy (a rody) boli zaradené do čeľade Archaeopterygidae. Podľa niektorých fylogenetických analýz je Archaeopteryx parafyletický taxón a skupina Archaeopterygidae zahŕňa aj niektorých zástupcov anchiornitidov (napríklad Anchiornis či Xiaotingia). Archaeopteryx dosahoval dĺžku 30 až 50 centimetrov. Najväčší jedinec (solnhofenský exemplár) je niekedy považovaný za iný rod živočícha nazvaný Wellnhoferia. Kostra rodu Archaeopteryx je podobná bazálnym Paraves, hlavne troodontidom. Lebka má dromeosaurí charakter. V dlhých rovných čeľustiach sa nachádza 12-13 zubov v každej polovici hornej čeľuste (4 na kosti praemaxilla a 8-9 na kosti maxilla) a 11-12 v dolnej. Všetky zuby sú drobné so zahnutými špičkami a bez zúbkovaných okrajov. Tak ako nevtáčie dinosauy (a práve naopak ako ozubené mezozoické Avialae) mal aj Archaeopteryx „medzizubné pláty“ (interdental plates). Krčné stavce vykazujú pneumatické otvory, čo naznačuje prítomnosť vzdušných vakov. Veľká očnica obsahuje sklerotikálny prstenec. Vzostupný výbežok („ascending process“) kosti jugale je u menších exemplárov redukovaný, takže sa nemôže spojiť s kosťou postorbitale a preto je u juvenilných jedincov spodná spánková jama (infratemporal fenestra) zlúčená s očnicou, pričom horná spánková jama (supratemporal fenestra) ostáva neporušená. Neurokránium je viac odvodené a vykazuje mnoho znakov vtákov. Úzkej dolnej čeľusti chýba mandibulárne okno. Stavce sú amficélne. Synsacrum pozostáva z piatich zrastených stavcov, v tuhom chvoste sa ich nachádza 21-23. Furcula je robustná a zahnutá do tvaru písmena U, čo je najväčší odklon od maniraptorov. Coracoid má štvorcový tvar a je na ňom „bicepsový hrboľ“ (biceps tubercle), čo môže byť predchodca budúceho akrokorakoidálny výbežku. Oproti dromeosaurom je výraznejší a smeruje dopredu. Coracoid je stále primitívne stavaný, nemá prokorakoidálny výbežok, akrokorakoidálny výbežok a nevytvára ani trioseálny kanál (triosseal canal). Scapula pripomína stav u dromeosaurov. Hoc sa často uvádza, že scapula a coracoid sú zrastené, keďže vyzerajú byť pevne spojené, u väčšiny jedincov sú to jednoznačne dve oddelené kosti. Archaeopteryx nemá dozadu smerujúce výbežky na rebrách (uncinate processes) ani osifikované sternum. (U jedného exemplára bolo potvrdené malé sternum a bol preto považovaný za nový druh, A. bavarica. Veľa vedcov však navrhlo, že táto kosť bola nesprávne identifikovaná.) U všetkých jedincov sú prítomné brušné rebrá (gastralia). Dlhé predné končatiny dosahujú veľkosť zadných. Proporcie kostí radius a ulna  sú rovnaké ako u dromeosaurov. Karpálne a metakarpálne kosti nevykazujú žiadne známky spojenia. Archaeopteryx má stále tri voľné prsty na predných končatinách. Počet článkov na prstoch súhlasí s ostatnými nevtáčími maniraptormi – prvý (alular digit; I) má dva články, druhý (major digit; II) tri a tretí (minor digit; III) štyri (zarátané sú aj pazúre). Panva je pokročilejšia ako u dromeosaurov. Pubis smeruje viac dozadu a všetky tri kosti (ilium, ischium, pubis) ostávajú separované. Pravý a ľavý pubis je spojený distálnou symfýzou. Zadná končatina je mierne odlišná od dromeosaurov. Fibula je stále veľmi dlhá a dosahuje dĺžku kosti tibia. Proximálne tarzálne elementy nie sú zrastené s kosťou tibia. Tri najdlhšie metatarzály sú čiastočne zrastené na proximálnom konci, aj to iba u najväčších jedincov. Na zadnej končatine sa stále nachádza rudimentárny piaty metatarzál. Prvý prst nie je plne obrátený ako u vtákov, ale  jeho orientácia smeruje k telu. Druhý prst vyzerá byť hyperextenzibilný (kvôli dorzálne vydutej distálnej kĺbovej ploche predposledného článku), no prst nie je skrátený a pazúr nemá väčšiu veľkosť (na rozdiel od dromeosaurov a troodontidov). Operenie vykazuje moderný vzhľad, ale vetvičky odtokovej zástavice zvierajú s kostrnkou menší uhol ako u dnešných vtákov. Asymetrické kontúrové perá sa nachádzajú na predných končatinách a na celom chvoste. Archaeopteryx žil v lesoch na koralových ostrovoch Európy, ktorá bola vo vrchnej jure sčasti zaliata oceánom. Občasné búrky mohli odviať niekoľkých jedincov do lagúny v severných častiach oceánu Tethys, kde fosilizovali. Vyvinul sa v izolácii na ostrovoch a žil v prostredí plnom cykasorastov, borovicorastov, gínk, hmyzu, jašterov, pterosaurov či dinosaurov (napríklad Compsognathus). Na žiadnom exemplári sa nezachoval obsah žalúdka, takže nie je isté, čím sa živil. Pravdepodobne lovil hmyz a iné drobné bezstavovce. Asymetrické perá sú dôležitou aerodynamickou podmienkou pre let (nelietavé vtáky asymetriu častokrát strácajú). Asymetrické letky archeopteryga naznačujú, že ich používal pre nejaký štýl letu. Chýbali mu však niektoré dôležité časti mechanizmu, ktorý používajú moderné vtáky. Nemal osifikované sternum, a teda ani hrebeň, na ktorý sa upínajú svaly slúžiace na pohyb krídla nahor i nadol. Chabú schopnosť lietať prezrádzajú aj iné znaky, ako primitívna stavba zápästia, neprítomnosť trioseálneho kanálu či neprítomnosť aluly (nevyhnutnej pre pomalý let). Jeho lopatková oblasť je podobná skôr dromeosaurom. Kĺbová jamka ramenného kĺbu (glenoid) bola orientovaná laterálne (nie dorzolaterálne ako u dnešných vtákov). Skoršie závery hovorili, že pre aktívny let archeopteryga nie je dosť dôkazov. Výskum geometrie jeho kostí však ukázal, že vedel takmer určite aktívne lietať. Let mohol mať kedysi inú podobu. Prsný sval sa zrejme upínal na robustnú kosť furcula a pohyb nahor zabezpečoval deltový sval. Prvotný let teda nemusel pripomínať dorzoventrálne orientovaný pohyb krídel moderných vtákov. Archaeopteryx pravdepodobne mával krídlami v anterodorzálno-posteroventrálnom letovom cykle, čo skôr pripomínalo „chňapnutie“ dromeosaura po koristi ako mávnutie krídlami súčasných vtákov. Stále však zrejme nevedel vzlietnuť zo zeme, takže potreboval vyvýšenú plochu, napríklad strom alebo útes. Mohol plachtiť zo stromu na strom a pri každom poklese občas mávol krídlami. Takýto úsporný let (nazýva sa „vlnivý“ (undulating flight)) používajú niektoré dnešné vtáky na šetrenie energie. Dlhý chvost slúžil na udržiavanie stability. Mozog archeopteryga vykazoval vtáčiu stavbu, mal vyvinuté veľké optické laloky pre lepšie videnie či zväčšené cerebellum na rovnováhu a kontrolu pohybu. Mozog bol oproti jeho nelietavým predkom zväčšený, encefalizačný kvocient (EQ; pomer hmotnosti mozgu k veľkosti živočícha) dosahoval pomerne veľkú hodnotu. Taktiež stavba vnútorného ucha, ktoré je gyroskopom pre lietajúce zvieratá, ukazuje, že Archaeopteryx nielen plachtil, ale aj lietal. Bol teda schopný aktívne lietať, ale nebol v tom nijak zvlášť dobrý a väčšinu času iba plachtil. Pazúre na končatinách sú zahnuté ako u dnes žijúcich stromových vtákov a cicavcov. Morfológia zadných končatín však nevykazuje známky lezenia po stromoch. Archaeopteryx teda zrejme nebol striktne arboreálny, i keď sa na stromoch mohol zdržiavať, unikať na nich pred predátormi či hniezdiť, dôkazy pre to ale neexistujú. Jeho perie bolo pravdepodobne sfarbené dočierna. Archaeopteryx bol dlho považovaný za takmer ideálny „prechodný článok“, keďže má zaujímavú zmes pleziomorfných a apomorfných znakov. Postupne sa ale ukazuje, že jeho pokročilé znaky sú skôr apomorfie skupiny Maniraptora než vtákov. Maniraptory už mali všetky typy pier známe u dnešných vtákov (Microraptor mal asymetrické letky, takže u archeopteryga už nemôžu byť považované za odvodený vtáčí znak), furcula už bola prítomná u dinosaurov, ako Coelophysis. Čo sa týka medzizubných plátov, Archaeopteryx v tomto ohľade vykazuje viac primitívnu stavbu ako väčšina deinonychosaurov (u ktorých sú buď zrastené alebo neprítomné). Ďalší primitívnym znakom je prítomnosť hyperextenzibilného druhého prstu na nohe. Archeopterygova pozícia na báze kladu Avialae už nie je istá. V niektorých štúdiách sa dostal von zo skupiny Eumaniraptora, v iných ako bazálny člen skupiny Deinonychosauria (s troodontidmi napríklad zdieľa neosifikované sternum). V kladistických analýzach, do ktorých sú zahrnuté novo objavené taxóny (Anchiornis či Xiaotingia) Archaeopteryx častokrát končí ako deinonychosaurus. Je teda možné, že Archeopteryx je „obyčajný“ maniraptorný dinosaurus s primitívnou kostrou a schopnosťou lietať. Ak by sme teda vtáky definovali ako klad zahŕňajúci posledného spoločného predka archeopteryga a vrabca a všetkých jeho potomkov, je možné, že by sme za vtákov museli považovať aj rody Velociraptor, Dromaeosaurus či Deinonychus. Ja budem rod Archaeopteryx naďalej považovať za bazálneho člena kladu Avialae, ale treba mať na pamäti, že jeho „bazálno-eumaniraptorská identita“ je nielen možná, ale aj vysoko pravdepodobná (Chiappe a Witmer, 2002; Mayr et al., 2005; Benton, 2015; Feo et al., 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Gaisler a Zima, 2018; Voeten et al., 2018; Sues, 2019).

Rekonštrukcia rodu Archaeopteryx.

Alcmonavis poeschli (vrchná jura; Nemecko) je živočích podobný rodu Archaeopteryx. Je známy len z fosílie pravého krídla. Pôvodne sa myslelo, že ide o ďalšieho jedinca archeopteryga, ale neskoršie štúdie odhalili, že sa jedná o odlišného tvora. Bol väčší ako najväčší známy Archaeopteryx. „Polmesiacovitý karpál“ (semilunate carpal) nie je zrastený s metatarzálnymi kosťami, rovnako ako pri väčšine maniraptorov. Prvý prst (I) má dva články, druhý (II) tri a tretí (III) štyri. Fylogenetická analýza ho zaradila do kladu Avialae, kde je vtákom bližšie príbuzný než Archaeopteryx, no v inej štúdii skončil v jednom klade spolu s rodmi Wellnhoferia a Archaeopteryx (Rauhut et al., 2019; Motta et al., 2020).

Fukuipteryx prima bol objavený v spodnokriedových vrstvách v Japonsku. Z lebky sa našla len kosť supraangulare. Dva krčné stavce vykazujú v anteriórnom mieste dotyku počiatky heterocélneho stavu. Chrbtica je zakončená pygostylom, ktorý je zložený z minimálne piatich stavcov (podobá sa obdobnej štruktúre u rodu Confuciusornis, ale je zrejme konvergentne vyvinutý). Furcula pripomína nevtáčích teropódov, je zahnutá do tvaru bumerangu a i keď je jej stredná časť do istej miery poškodená, symfýza vykazuje hladký ventrálny okraj, čo naznačuje neprítomnosť hypokleidia. Coracoid sa zachoval len sčasti, nie je zrastený s lopatkou a podobá sa rodu Jeholornis. Na kosti ulna nie sú žiadne náznaky „quill knobs“. Metakarpálne kosti druhého (II) a tretieho (III) prstu nie sú spojené na nijakom mieste po celej ich dĺžke, čo bolo pri skupine Avialae pozorované len u archeopteryga. Tretí metakarpál je posteriórne ohnutý, ale nie do takej miery ako u jeholornisa. Fukuipteryx má tri voľné prsty (s pazúrmi) na prednej končatine. Elementy panvy ani metatarzály nie sú zrastené. Fylogenetická analýza umiestnila tento taxón na vetvu, ktorá sa nachádza nad rodom Archaeopteryx a pod rodom Jeholornis. Keďže Jeholornis má dlhý chvost, pygostyl fukuipteryga sa (podľa tejto fylogenetickej hypotézy) vyvinul nezávisle od vtákov a nie je s ním teda homologický. Pygostyl bol kedysi považovaný za dôležitú evolučnú adaptáciu pre lietanie, nález tohto tvora (vedľa niektorých nevtáčích teropódov zo skupín Oviraptorosauria či Scansoriopterygidae) ukazuje, že ide o dôsledok skrátenia chvosta a nemusí mať súvis s lietaním (hoc Fukuipteryx možno nebol ten prípad, keďže aspoň nejako lietať vedel (túto informáciu som získal iba z rýchleho amatérskeho použitia metódy zvanej „fylogenetické ohraničovanie“)). Pygostyl tak nebol nejakou kľúčovou evolučnou novinkou, skôr sa dá povedať, že sa „len znova vyvinul“ (Imai et al., 2019).

Z jeholských vrstiev je známy rod Jeholornis (spodná krieda; Čína). Bolo opísaných viacero druhov, ktorými sú J. prima, J. palmapenis a J. curvipes (Znaky, ktoré budem opisovať, sa teda pochopiteľne nemusia vzťahovať na všetky tri druhy.). Tvoria rad Jeholornithiformes, do ktorého je zaraďovaný aj rod Shenzhouraptor (ktorý je zrejme synonymom pre rod Jeholornis, konkrétne ide o mladého jedinca; samotný rod Jeholornis je však pravdepodobne parafyletický alebo polyfyletický, takže nezhody okolo shenzhouraptora mi osobne prídu zbytočné) a dva ďalšie druhy (Jixiangornis orientalis a Kompsornis longicaudus), o ktorých bude reč neskôr. Kostra jeholornisa vykazuje pozoruhodnú mozaiku pleziomorfných a apomorfných znakov. Bol dlhý asi 80 centimetrov a podstatne sa odlišoval od archeopteryga. Jedným zo zaujímavých znakov je výrazná redukcia zubov. Jeholornis má len tri malé zuby (bez zúbkovaných okrajov) na spodnej a vrchnej čeľusti, u niektorých exemplárov boli nájdené aj v strede hornej čeľuste. Na rozdiel od archeopteryga má mandibulárnu symfýzu. Na hornej čeľusti sa nachádza antorbitálne okno. Spoj medzi kosťami squamosum a quadratojugale pred quadrate sa stratil a spoj medzi jugale a postorbitale je taktiež prerušený, čo môže znamenať, že Jeholornis mal primitívnu formu kinetickej lebky. Sternum je zložené z dvoch širokých krátkych osifikovaných častí, ktoré sú vzájomne zrastené. Na jeho okrajoch sa nachádzajú dve pádlovité útvary, ktoré boli neskôr zhodnotené ako sploštené rebrá. Tie sú jeho autapomorfiou a mohli pomáhať pri lete. Ani u jedného jedinca nie sú zrastené s hrudnou kosťou. Jeholornis mal rovnejší coracoid ako Archaeopteryx, ale stále nie totožný s dnešnými vtákmi. Scapula sa podobala na vtáčiu. Glenoid smeroval dorzolaterálne a robustná furcula mala tvar bumerangu. Metakarpály druhého (II) a tretieho (III) prsta sú proximálne zrastené a tretí je ohnutý. Na rebrách sa nenachádzajú dozadu smerujúce výbežky. Panva svojou stavbou pripomína archeopteryga. Synsacrum pozostáva zo šiestich spojených stavcov, čo je o jeden viac ako pri rode Archaeopteryx. Tibia a proximálne tarzálne kosti nie sú kompletne spojené a netvoria tak tibiotarsus. Metatarzály ostávajú nezrastené (rudimentárny piaty metatarzál je stále prítomný), ale spojili sa s distálnymi tarzálnymi elementmi, takže vznikol tarsometatarsus, ktorý drží pokope jeho proximálna časť. Prvý prst zadnej končatiny nie je plne obrátený. Chvost zložený z 27 stavcov je dlhší ako u archeopteryga a chvostové stavce majú predĺžené chevróny, čím sa podobajú na tie dromeosaurie (chýbajú mu však predĺžené prezygapofyzálne výbežky). Niektoré jedince jeholornisa sa zachovali s obsahom žalúdka. Vďaka tomu vieme, že sa živil (minimálne čiastočne) semenami rastlín (Táto rastlina bola pomenovaná Carpolithus; semená mali priemer 8-10 milimetrov.). Fosílie niektorých exemplárov obsahovali gastrolity a u jedného jedinca rozloženie semien naznačuje prítomnosť hrvoľa. Spolu s bezzubým zobákom to hovorí, že Jeholornis bol špecializovaný na rastlinný typ potravy. Na jednej pozoruhodne zachovanej samici boli nájdené ovariálne folikuly, ktoré sa nachádzali pod chrbticou pred panvou, čiže na mieste, kde majú vaječníky s vyvíjajúcimi sa vajíčkami moderné vtáky. Čo je zaujímavejšie, folikuly sú zrejme umiestnené len na ľavej polovici tela (takéto rozpoloženie je lepšie vidieť na niektorých iných fosílnych Avialae, konkrétne u niekoľkých jedincov zo skupiny Enantiornithes), čo by mohlo znamenať, že tento tvor vykazoval pokročilý vtáčí znak – redukovaný pravý vajcovod slúžiaci na odľahčenie tela pre let. Je však možné, že ide len o obsah žalúdka. Na chvoste mal dve vejárovité sady pier, prvú zoskupenú na báze a druhú na konci chvosta. Obe mohli produkovať zdvih pri lete, no skôr sa predpokladá, že perie na báze chvosta slúžilo predvádzaniu sa. Perie na posteriórnom konci je symetrické, ale špecificky zahnuté (anteriórny povrch je konkávny a posteriórny konvexný) a jeho funkcia nie je úplne jasná (možno stabilizér počas letu, predvádzanie sa). Tak či onak, dnešné vtáky vedia manipulovať s perami na chvoste počas letu, čo bazálne Avialae nedokázali a hoc im to zaistilo väčšiu stabilitu, manévrovať nevedeli. Chvost archaeopteryga a anchiornisa má podobnú stavbu (perie rozmiestnené na bokoch po celej jeho dĺžke), ale u oviraptorosaura kaudipteryga, dromeosaurov ako Microraptor či Changyuraptor a taktiež u jeholornisa je perie sústredené na končeku chvosta (odhliadnuc od podivného trsu pierok na báze chvosta jeholornisa). U ramforynchidných pterosaurov je konček chvosta tvorený predĺženými výrastkami stavcov, čo dokazuje aerodynamickú funkciu podobných štruktúr. Všetko teda naznačuje, že pleziomorfiou skupiny Pygostylia je chvostové usporiadanie pier na špičke chvosta (podobne ako u jeholornisa) a sériovo usporiadané kontúrové perá na chvoste archeopteryga sú jeho autapomorfiou. Mobilný lopatkový pletenec, scapula a coracoid podobnejšie vtáčím než archeopterygovým a dorzolaterálne nasmerovaný glenoid spolu s kosťou sternum ukazujú, že Jeholornis bol o čosi zdatnejší letec než Archaeopteryx (nie je to isté, ale určite vedel minimálne plachtiť). Dlhý chvost však stále hovorí o chabej manévrovateľnosti (ale dobrej stabilite) a štruktúra peria taktiež naznačuje, že nebol schopný plnohodnotného aktívneho letu a predovšetkým plachtil. Zrejme nedokázal vzlietnuť zo zeme. V kosti je prítomná pneumatickosť, čo môže napovedať, že bol u neho prítomný interklavikulárny vzušný vak. Vtáčí dýchací systém však bol len v počiatkoch vývoja, keďže gastráliá na bruchu hovoria, že plazí spôsob dýchania bol u tohto tvora stále prítomný. Žil v čínskych lesoch ranej kriedy, kde dominovali nahosemenné rastliny a poskytovali domov veľkému množstvu primitívnych Avialanov a iných teropódnych dinosaurov. V tamojšej oblasti so zvýšenou sopečnou aktivitou sa nachádzali jazerá s ranými krytosemennými rastlinami podobnými leknám rodu Archefructus. Žilo tam veľa zaujímavých tvorov (napríklad už spomínané rody Sinosauropteryx, Caudipteryx, Sinornithosaurus a Microraptor) a o niektorých z nich ešte bude reč. Jeholornis v tomto prostredí zastával úlohu arboreálneho živočícha. Šplhal po stromoch, kde sa vyhýbal predátorom, lietal medzi korunami a živil sa ovocím a semenami (možno bol aj omnivorný) (Zhou a Zhang, 2007; Lefèvre et al., 2014; O’Connor et al., 2014; Zheng et al., 2014; Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; O’Connor et al., 2018; Zheng et al., 2020).

Rekonštrukcia rodu Jeholornis.

Druh Kompsornis longicaudus (spodná krieda; Čína) bol opísaný v roku 2020. Celkovým výzorom sa podobná na rod Jeholornis. Na lebke sa nachádzajú úplne bezzubé čeľuste a symfýza v dolnej čeľusti nie je osifikovaná. Synsacrum tvorí asi 7 zrastených stavcov identifikovaných podľa bočných výbežkov. Chvost je zložený z minimálne 27 stavcov. Nenachádzajú sa uňho dozadu smerujúce výbežky na rebrách ani gastráliá. „Bočné ploché výbežky“ (lateral tuberclae) sú zrastené s kosťou sternum do jedného elementu. Pozdĺž neho sa tiahne dobre vyvinutý kýl. Coracoid je podobný vtákom, oddelený od lopatky a nesie lepšie vyvinutý akrokorakoidálny výbežok ako u jeholornisa. Furcula má tvar písmena U (na rozdiel od jeholornisa, u ktorého pripomínala bumerang) a nie je na nej hypokleidium. Predná končatina je v porovnaní so zadnou oveľa dlhšia, než u príbuzných tvorov (pomer až 1,45). Metakarpály majú pleziomorfný charakter, pretože na rozdiel od jeholornisa nie sú proximálne spojené. Jednotlivé časti panvy (ilium, ischium, pubis) sú navzájom zrastené, čo nie je pozorované u nijakého iného príslušníka skupiny Jeholornithiformes, čiže ide o odvodený znak (ktorý ukazuje, že zrastenie panvových elementov sa v evolúcii teropódov udialo viackrát) a pubická symfýza nie je osifikovaná. Kompsornis stratil piaty metatarzál a prítomnosť kosti tarsometatarsus je otázna. Prvý prst nie je obrátený do takej miery ako u iných živočíchov z tejto skupiny. Pazúr na druhom prste je najväčší a druhý prst je celkovo najrobustnejší, čo je pleziomorfný znak skupiny Paraves. Fylogenetická analýza (na základe maximálnej parsimonie aj Bayesovskej analýzy) umiestnila tohto tvora hlboko do skupiny Jeholornithiformes, a to na pozíciu, ktorej sesterská vetva zahŕňa dva druhy jeholornisa (J. prima J. curvipes). Osteohistologická analýza jeho rebra odhalila, že bol starý asi 5 rokov, čo predstavovalo dospelé štádium, i keď ešte zrejme nedorástol do plnej veľkosti. Na základe stavby kosti sternum sa usudzuje, že Kompsornis dokázal aktívne lietať (Wang et al., 2020).

Jixiangornis orientalis (spodná krieda; Čína) sa stavbou tela podobal na rod Jeholornis. (Keďže poznatky o ňom sú založené na juvenilnom jedincovi, niektorí autori navrhli, že by to mohol byť len mladší jedinec druhu Jeholornis prima.) Má bizarnú zmes znakov. Je charakteristický svojím zobákom, kosťou furcula v tvare písmena U s rozlíšeným hypokleidiom, slabo vyvinutým kýlom na hrudnej kosti, prednými končatinami, ktoré sú oveľa dlhšie než zadné (pomer asi 1,35; pre porovnanie – J. prima: 1,2; J. curvipes: 1,23; Shenzhouraptor: 1,2-1,27; Kompsornis: 1,45) a dlhým chvostom (pozostáva z asi 27 stavcov). Jeho dolná čeľusť nemá osifikovanú symfýzu. Jixiangornis (rovnako ako Kompsornis) nemá piaty metatarzál, no na rozdiel od kompsornisa má osifikovanú pubickú symfýzu a elementy panvy ostávajú separované. Prvý prst na zadnej končatine je plne obrátený a pazúr na druhom prste je najväčší zo všetkých štyroch. Metakarpály nie sú proximálne spojené. Akrokorakoidálny výbežok má chabo vyvinutý (v porovnaní s rodom Kompsornis). Jeho letové schopnosti boli bezpochyby vyspelejšie, ako u jeholornisa či archeopteryga. Fylogenetická pozícia jixiangornisa zostáva nejasná. Podľa niektorých štúdií je to najbazálnejší člen skupiny Jeholornithiformes, zatiaľ čo iné ho zaradili bližšie k moderným vtákom, čím sa vytvára nový klad zvaný Euavialae, ktorý je definovaný viacerými synapomorfiami (napr. prítomnosť hypokleidia). V tejto pozícii je sesterskou vetvou kladu Avebrevicauda (Ji et al., 2002; Lefèvre et al., 2014; Wang et al., 2020).

Spolu s nástupom ďalšieho kladu, Avebrevicauda, mizne jeden zo znakov, ktoré nás sprevádzali od samého začiatku – dlhý chvost (ako však o chvíľu uvidíme, rody Zhongornis a Sapeornis podľa niektorých názorov nemusia byť tým, čím sa zdajú a dlhý chvost nemusel byť preč ani u skupiny Pygostylia; definícia, ktorú použijem, navyše nebude mať s krátkym chvostom nič spoločné). Nie je to však nič výnimočné, keďže so štruktúrou podobnou vtáčiemu pygostylu experimentovali aj iné dinosaury, napríklad už spomínané taxóny Beipiaosaurus, Oviraptorosauria (Nomingia, Similicaudipteryx), Scansoriopterygidae (Ambopteryx) či Fukuipteryx. Z možných bazálnych Avialae ešte stoja za zmienku rody Yandangornis (vrchná krieda; Čína), Cretaaviculus (vrchná krieda; Kazachstan) či kontroverzné druhy Dalianraptor cuhe (spodná krieda; Čína); Oculudentavis khaungraae (hranica spodnej a vrchnej kriedy; juhovýchodná Ázia; jeho drobná lebka sa našla v kriedovom jantáry, dnes je však považovaný za lepidosaura) či záhadný tvor Gargantuavis (vrchná krieda; Európa). Avebrevicauda znamená „vtáky s krátkym chvostom“. Ide o pomerne výstižný názov tohto kladu, i keď je možné, že dlhý chvost ešte pretrvával. (Chcel by som dodať, že posledných päť rodov Avialae spomínaných v tomto odseku zatiaľ poznám iba z nedôverihodného zdroja, takže všetky informácie v texte, ktoré sa ich nejako týkajú, nemám overené z peer-reviewed literatúry.) (Xing et al., 2003; Tao et al., 2008; Agnolín a Novas, 2013; Mayr, 2017; Wang et al., 2019)

Zhongornis haoae (spodná krieda; Čína) je bazálny člen skupiny Avebrevicauda. (Podľa originálnej definície zahŕňa druhy zo skupny Avialae, ktoré majú desať a menej chvostových stavcov, čo by znamenalo, že do nej Zhongornis nepatrí, keďže má 13 chvostových stavcov. Ja tu však použijem definíciu Agnolína a Novasa (2013) – všetky Avialae bližšie k vtákom ako k rodom Jeholornis či Rahonavis – podľa ktorej do nej Zhongornis patrí. Je taktiež potrebné dodať, že Avebrevicauda v takomto zmysle je synonymom pre skupinu Euavialae.) Ide o pozoruhodného živočícha, no je známy len z fosílie nedospelého jedinca, takže niektoré znaky sa nemuseli plne ukázať. Lebka je zle zachovaná, ale sú na nej zreteľné veľké očnice, bezzubá čeľusť a krátky zobák. Medzi kosťami postorbitale a jugale je kontakt, takže očnica nesplynula so spánkovou jamou. 5-7 nezrastených krížových stavcov je znak obvyklý pri mladých jedincoch. Najzaujímavejší je iste chvost tvorený len polovičným počtom stavcov ako u jeholornisa a chýba mu pygostyl. Môže predstavovať prechodné štádium, ktoré „vypĺňa medzeru“ medzi dlhým chvostom bazálnych Avialae a pygostylom. Tento znak však môže odrážať iba juvenilný charakter jedinca, keďže sa pygostyl mohol sformovať v neskoršom štádiu ontogenézy. Taktiež nevykazuje zrastený carpometacarpus, synsacrum, tibiotarsus ani tarsometatarsus. Na rebrách sa nenachádzajú dozadu smerujúce výbežky. Prvý prst (I) na prednej končatine pozostáva z 2 článkov, druhý (II) z 3 a tretí (III) z 3. Astragalus a calcaneus nie sú spojené s kosťou tibia a metatarzály nevykazujú vzájomnú fúziu. Prvý prst na zadnej končatine je obrátený do pozície protiľahlej ostatným prstom. Na končeku chvosta na nachádza neaerodynamický chumáč peria. Jeho fylogenetická pozícia ostáva nejasná, keďže prvotná analýza ho umiestnila na sesterskú vetvu skupiny Pygostylia, no neskôr bol identifikovaný ako teropód príbuzný skupine Scansoriopterygidae. Chvost naozaj proporčne a morfologicky pripomína epidexipteryga. (Posledných pár stavcov (konkrétne štyri) je napríklad čiastočne spojených, čo pripomína vznikajúci pygostyl. Podobnú situáciu môžeme nájsť v chvoste skanzoriopterygida rodu Epidexipteryx, ktorý však má týchto stavcov desať. Táto štruktúra mimochodom veľmi pripomína mladých jedincov zo skupiny Enantiornithes.) K určeniu jeho definitívnej fylogenetickej pozície pomôže len nález dospelého jedinca (Gao et al., 2008; Agnolín a Novas, 2013; O’Connor a Sullivan, 2014; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

  Klad Pygostylia obsahuje (nie však nutne iba, keďže v niektorých analýzach skončili tvory zo skupiny Jeholornithiformes vo vnútri tohto kladu) organizmy zo skupiny Avialae so značne redukovaným chvostom, ktorý zo zrastených stavcov na svojom konci vytvára štruktúru známu ako pygostyl (Mayr, 2017).

Za najbazálnejšiu vetvu je väčšinou považovaná čeľaď Omnivoropterygidae. Občas sa používa jej synonymum „Sapeornithidae“, no názov Omnivoropterygidae bol publikovaný skôr a má z hľadiska nomenklatúry prednosť. Patria do nej dva druhy: Sapeornis a Omnivoropteryx (spodná krieda; Čína; anatómiou sa podobá na sapeornisa, no líši sa v niektorých detailoch; možno je to mladý jedinec) (Mayr, 2017).

Sapeornis (spodná krieda; Čína) je bazálny člen skupiny Pygostylia. Poznáme viacero druhov, no dnes sa skôr predpokladá, že ide len o mladších jedincov jedného druhu – S. chaoyangensis. Jeho meno je odvodené od iniciálovej skratky SAPE (Society of Avian Paleontology and Evolution). Bolo nájdených viac ako 100 fosílnych jedincov tohto taxónu. Sapeornis dosahoval pomerne impozantnú veľkosť, s rozpätím krídel 1 až 1,4 metrov a dĺžkou 50 centimetrov sa dá prirovnať k čajke. Na dolnej čeľusti sa nenachádzajú zuby, no na špičke hornej ich má štyri (niekoľko sa nachádza ešte na kosti maxilla). Na anteriórnom konci dolnej čeľuste sa nachádza mandibulárna symfýza. Mandibulárne okno nie je prítomné. Očnica a spánková jama sú stále oddelené priečkou tvorenou kosťami jugale a postorbitale, i keď sa javí prelomená. Horná spánková jama sa nezmenila. Kontakt medzi squamosum a quadratojugale je prerušený a kosť quadrate mohla byť mierne kinetická. Stavce na krku sú heterocélne, čo je oproti jeholornisovi odvodenejší stav. V kosti synsacrum sa nachádza 7 zrastených stavcov. Jeden znak zdieľa s archeopterygom – chýba mu osifikované sternum (čo je zrejme spôsobené pedomorfózou). Coracoid svojou primitívnou stavbou taktiež pripomína ten archeopterygov. Coracoid a scapula spolu zvierajú ostrý uhol ako pri iných lietavých vtákoch. Furcula má tvar písmena Y a je na nej moderne vyvinuté hypokleidium. Krídla sú veľmi dlhé, na kosti ulna sa nenachádzajú „quill knobs“ a metakarpály druhého a tretieho prstu sú proximálne zrastené (carpometacarpus je teda len čiastočne vytvorený). Prvý prst (I) pozostáva z 2 článkov, druhý (II) z 3 a tretí (III) z 2 (tento prst je silno redukovaný a chýba mu pazúr). Na rebrách sa nenachádzajú dozadu smerujúce výbežky. Panva má primitívnu stavbu, ilium nie je zrastené s krížovými stavcami aby vytvorili synsacrum a jednotlivé elementy panvy taktiež nezrastajú. Pubická symfýza je veľmi rozľahlá, zaberá až tretinu dĺžky kosti pubis. Sapeornis vykazuje plne zrastený tibiotarsus a tarsometatarsus, ale metatarzály sa distálne rozchádzajú. Piaty metatarzál je stále prítomný. Prvý prst na nohe je otočený do pozície protiľahlej ostatným prstom. Na bruchu sa nachádzajú gastráliá a zadné končatiny sú pokryté dlhými symetrickými perami, čím pripomína primitívnych tvorov ako Anchiornis. Chvost pozostáva z viacerých pier a pygostyl nie je tak dlhý, ako u rodu Confuciusornis. Má tvar trojuholníka, podobne ako u skupiny Enantiornithes. Dlhé krídla a štruktúra zástavíc peria a lopatkového pletenca naznačujú, že Sapeornis nebol zdatný letec a väčšinu času plachtil. Na jeho fosílii sa našli gastrolity, čo znamená, že to bol zrejme herbivorný tvor. To podporujú aj nálezy semien v hrvole. S rodom Confuciusornis zdieľa otvor v kosti humerus. Jeho fylogenetická pozícia ostáva nejasná. Obvykle leží „medzi“ rodmi Jeholornis a Confuciusornis, no niektoré štúdie hovoria, že je vtákom menej príbuzný ako Jeholornis (čo by znamenalo, že sa jeho pygostyl vyvinul konvergentne), iné zas tvrdia, že je vtákom viac príbuzný než Confuciusornis (Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; O'Connor et al., 2018).

Rod Confuciusornis (spodná krieda; Čína) už bez vážnych pochybností leží v skupine Pygostilia a jeho pygostyl je homologický s vtáčím. Patrí do čeľade Confuciusornithidae, v ktorej sa nachádza ešte niekoľko rodov (Changchengornis (spodná krieda; Čína), Eoconfuciusornis (spodná krieda; Čína), Yangavis (spodná krieda; Čína) a možno aj Evgenavis (spodná krieda; Sibír)). Confuciusornis je jeden z najhojnejších Avialae svojej doby, objavili sa už stovky fosílií patriace k tomuto rodu. V jednej oblasti sa našlo 40 jedincov na 100 m². Z čeľustí sa mu už úplne vytratili zuby, avšak stratil ich nezávisle od dnešných vtákov, keďže iné kriedové organizmy, ktoré sú vtákom viac príbuzné, ich ešte mali (napríklad Ichthyornis). Obe časti dolnej čeľuste sú vzájomne zrastené a tvoria mandibulárnu symfýzu (i keď možno nie je kompletná). Zaujímavá je prítomnosť rozsiahleho mandibulárneho okna. Horná čeľusť bola zrejme pokrytá rohovinovým krytom zvaným ramfotéka, čo sa dá vyčítať z drážok pre cievy na povrchu zobáka. Má plne vyvinutú diapsidnú lebku. Obrovská nozdra môže na prvý pohľad pripomínať antorbitálne okno, ktoré je značne redukované. V očnici sa nachádza sklerotikálny prstenec. Pevný kontakt medzi kosťami postorbitale-jugale a squamosum-quadratojugale hovorí, že lebka nebola kinetická, čo mohla byť adaptácia na špecifické stravovanie. Zadná časť tela sa skladá zo zmesi primitívnych a pokročilých znakov. Krk je tvorený heterocélnymi stavcami a v krížovej časti je zrastených 7 stavcov. Osifikované sternum je prítomné a po jeho širokom a dlhom povrchu sa tiahne nepatrný kýl (preto je mnohokrát opisovaný, akoby ho nemal vôbec), scapula a coracoid (ktorému chýba prokorakoidálny a akrokorakoidálny výbežok) sú pevne spojené v pravom uhle, čím vytvárajú scapulocoracoid. Glenoid smeroval do strany, čo naznačuje obmedzenú schopnosť mávania krídlami. Furcula bez hypokleidia má tvar bumerangu a je robustnejšia ako u archeopteryga. Podobne ako Sapeornis má v ramennej kosti veľký otvor. Kosť ulna na svojom povrchu nemá quill knobs. Na prednej končatine sa stále nachádzajú tri voľné prsty s pazúrmi. Metakapály druhého (II) a tretieho (III; tento metakarpál bol robusne stavaný, keďže niesol letky) prsta sú proximálne zrastené spolu s distálnymi karpálnymi kosťami. Proximálna oblasť tohto elementu má styčnú plochu v tvare kladky a proximálne zápästné kosti sú dobre vyvinuté na kontakt s ňou. Metakarpál prvého (I) prstu ostáva izolovaný a pazúr na ňom je oveľa väčší ako na zvyšných dvoch. Ostré zahnuté pazúre pokrýva rohovinový kryt. Prvý prst (I) má dva články, druhý (II) tri a tretí (III) štyri. Na rebrách niektorých jedincov boli hlásené dozadu smerujúce výbežky, ale väčšine fosílií tohto rodu chýbajú. Confuciusornis vykazuje prítomnosť gastrálií. Panva je spojená s krížovými stavcami do synsakra a stále sa na nej nachádza pubická symfýza. Tibiotarsus vyzerá byť kompletný, tarsometatarsus však nepripomína obdobnú štruktúru u moderných vtákov, keďže metatarzály sú zrastené na proximálnom konci. Rudimentárny piaty metatarzál je stále prítomný. Prvý prst sa nachádza v obrátenej polohe, i keď možno pod iným uhlom ako u dnešných vtákov. Na prvom sa nachádzajú dva články, na druhom tri, na treťom štyri a na štvrtom päť. Pygostyl je predĺžený a má tvar tyčinky. U zhruba pätiny objavených jedincov mu z tejto časti tela vyrastali dve dlhé perá (boli identifikované aj na fosíliách rodov Changchengornis a Eoconfuciusornis). Mali zvláštnu stavbu, keďže pozostávali zo širokého stebla a na špičke rozšírenej zástavice. Vďaka medulárnej kosti, ktorá sa vyskytuje len u samíc, sa zistilo, že sa tieto perá nachádzali iba u samcov a mohli tak slúžiť na predvádzanie sa. Rôzne veľkosti jednotlivých exemplárov (ktoré by mali byť spôsobené pohlavným dimorfizmom) s prítomnosťou týchto pier ale nekorelujú. Ak je ich pôvod ukrytý v pohlavnom výbere, tak len veľmi ťažko vysvetlíme, prečo sa táto štruktúra objavila u iných, iba málo príbuzných druhov (napríklad skupina Enantiornithes). Ak by tieto dlhé perá slúžili na predvádzanie sa, očakávali by sme širšiu morfologickú škálu rôzneho operenia (ako napríklad pri rôznych druhoch rajkovitých (Paradisaeidae)), nie konvergenciu jedného útvaru. To by sa stalo, ak by tieto perá slúžili nejakému aerodynamickému účelu. To však taktiež nedáva zmysel, keďže Confuciusornis a Enantiornithes mali odlišný štýl letu. Úloha týchto dvoch pier teda stále ostáva nejasná. Bol to stromový tvor (pazúre mu mohli slúžiť na lezenie) a kvôli neprítomnosti (výraznejšie vyvinutého) kýlu na hrudnej kosti, suprakorakoidálnej kladky či štruktúre peria (tak jeho slabou kostrnkou, ako aj uhlom medzi vetvičkami odtokovej zástavice a kostrnkou) sa predpokladá, že nemal veľmi dobre vyvinuté letové schopnosti a väčšinu času plachtil, v čom mu mohlo pomôcť kožovité propatagium na predných končatinách. Zrejme nedokázal vzlietnuť zo zeme. Vďaka pygostylu však mohol lepšie manévrovať v termálnych prúdoch a bol tak zrejme jedným z prvých plachtiacich Avialae, ktoré sa naučili manévrovať. Nie je známe, čím sa živil. Hoc poznáme mnoho jedincov, ani u jedného sa nenašiel obsah žalúdka (pri krčných stavcoch jedného z nich bola ryba, čo by znamenalo, že sa vrátil k mäsitej strave, ale v tomto prípade môže ísť o náhodu) ani gastrolity. Je teda možné, že sa živil potravou, ktorej zvyšky len ťažko fosilizujú, napríklad ovocie alebo listy, čím možno vysvetliť špecializovanie čeľustí (strata zubov). Ostáva to ale nejasné. Kvôli hojnosti nálezov sa predpokladá, že žili v kolóniách na okrajoch jazier (Benton, 2015; Feo et al., 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Čeľaď Jinguofortisidae zahŕňa dva rody: Chongmingia a Jinguofortis. Vykazujú zaujímavé pleziomorfné znaky (napríklad zrastený scapulocoracoid, ktorý sa vyvinul nezávisle od konfuciusornisovho), pravdepodobne spôsobené peramorfózou. Minimálne Jinguofortis mal plne vyvinutý pygostyl (na fosílii rodu Chongmingia sa okrem 2 stavcov chvost nezachoval). Metakarpály a „polmesiacovitý karpál“ sú zrastené do kosti carpometacarpus (aj metakarpál prvého (I) prstu je proximálne spojený s druhým metakarpálom; druhý a tretí metakarpál však nie sú zrastené na distálnom konci) a na troch voľných prstoch sa stále nachádzajú pazúre. Na dolnej končatine sa nachádza tarsometatarsus. Jinguofortis mal v čeľustiach zuby. U oboch rodov bola zaznamenaná furcula v tvare bumerangu a gastrolity naznačujúce herbivorné stravovanie. Na predných končatinách rodu Jinguofortis sa zachovali vysoko asymetrické perá a na chvoste sa nachádza niekoľko zle zachovaných pier. Nie je isté, ako dobre boli vyvinuté ich letové schopnosti. Kvôli spojenej kosti scapulocoracoid boli spochybnené, ale iné znaky (ohnutý tretí metakarpál, dlhé predné končatiny) hovoria o opaku. Scapulocoracoid majú navyše pterosaury, ktoré boli bezpochyby zdatnými letcami. Jinguofortisidae boli teda zrejme schopné aktívneho letu. Chongmingia bola pôvodne zvažovaná buď ako bazálnejší organizmus než Jeholornis, alebo odvodenejší než Sapeornis. Keď sa objavil Jinguofortis, boli oba rody umiestnené do kladu zvaného Jinguofortisidae, ktorý je sesterskou vetvou skupiny Ornithothoraces (+Sapeornis/+Confuciusornis), alebo spadá pod Ornithuromorpha (Wang et al., 2016; Wang et al. 2018; Wang et al., 2020).

Ornithothoraces sa delí na dve vetvy: Enantiornithes a Euornithes. Majú typické kýlovité sternum. Kým zástupcovia skupiny Enantiornithes boli skôr stromové tvory, druhy pariace medzi Euornithes sa (zo začiatku) špecializovali skôr na vodný alebo pozemný spôsob života (Mayr, 2017).

Enantiornithes je veľká a úspešná skupina mezozoických Avialae. Ich spoločným znakom je špecifický spoj v lopatkovom pletenci. Žili od spodnej kriedy až po koniec mezozoika, a teda po rozhranie medzi kriedou a paleogénom. Lebka je podobná archeopterygovi a má mnoho primitívnych čŕt, v čeľustiach sa nachádzajú zuby (hoc niektoré rody (Gobipteryx (vrchná krieda; Mongolsko), Gobipipus (vrchná krieda; Mongolsko)) zuby stratili) a na predných končatinách pazúre. Furcula má tvar písmena Y (s rozsiahlym hypokleidiom) a akrokorakoidálny výbežok je slabo vyvinutý. Na širokej kosti sternum sa nachádza kýl a na bruchu gastráliá. Coracoid je predĺžený a glenoid prispôsobený na rapídne pohyby krídla. V mieste dotyku s lopatkou je konvexná plocha, zatiaľ čo na kosti scapula je táto plocha konkávna, čo je presne opačná situácia ako u dnešných vtákov (názov Enantiornithes, ktorý znamená „opačné vtáky“, je odvodený práve od tohto znaku). Drážka na lopatke tvorí najdôležitejšiu súčasť trioseálneho kanálu, no túto úlohu pri moderných vtákoch zastáva prokorakoidálny výbežok. Carpometacarpus stále nie je distálne zrastený. Tretí (III) prst prednej končatiny je značne redukovaný, no na zvyšných dvoch prstoch sa nachádzajú pazúre, ktorých veľkosť varíruje od druhu k druhu. Synsacrum pozostáva z ôsmych zrastených stavcov. Na panve sa nachádza krátka pubická symfýza a elementy panvy nie sú zrastené (u niektorých zrastené sú, ale tento krok nastal nezávisle od moderných vtákov). Tarzály sú zvyčajne zrastené, no boli objavené aj výnimky (tieto jedince sú pravdepodobne nedospelé). Metatarzály sú zrastené iba proximálne a bazálne druhy stále vykazujú prítomnosť piateho metatarzálu. Pygostyl je tyčinkovitý a krátky. Väčšina druhov má na chvoste dlhé perá pozostávajúce zo širokého stebla a úzkej zástavice, ktorá je na končeku rozšírená. Niektoré druhy majú jeden pár týchto pier (Protopteryx (spodná krieda; Čína)), iné dva (Paraprotopteryx (spodná krieda; Čína)). Ďalšie ich zas nemajú vôbec a miesto nich majú obyčajný „vejárik“ peria (Shanweiniao (spodná krieda; Čína)). Ich veľkosť varíruje od malých, ako havran veľkých druhov (Pengornis (spodná krieda; Čína)) až po tvory s rozpätím krídel 1,2 m (Enantiornis (vrchná krieda; Argentína; ide mimochodom o prvý opísaný druh patriaci do tejto skupiny a podľa neho dostala aj pomenovanie)). Zrejme boli výbornými letcami (na rozdiel od bazálnych členov skupiny Pygostylia), keďže u niektorých druhov (Eoalulavis (spodná krieda; Španielsko)) bola potvrdená prítomnosť aluly, ktorá je kľúčová pri vykonávaní mnohých pokročilých manévrov, akým je pomalý let. Vynikajúce letové schopnosti potvrdzuje aj ich globálne rozšírenie (keďže boli schopné presúvať sa na veľké vzdialenosti; dokonca už len niektoré rody mali pozoruhodné rozšírenie, napríklad pozostatky rodu Martinavis (vrchná krieda; Argentína) sa objavili v Argentíne, Severnej Amerike a Európe) (ku globálnemu rozšíreniu však mohol prispieť aj rozpad superkontinentu Pangea pred asi 120 miliónmi rokov), rovnako ako aj stavba hrude a lopatkového pletenca (glenoid bol namierený dorzolaterálne, čo im umožňovalo mávať krídlami s veľkou amplitúdou; mali trioseálny kanál; furcula fungovala ako pružina počas každého zdvihu a poklesu krídel, pomáhala taktiež plniť vzduchom vzdušné vaky a vďaka hypokleidiu dodávala pevnosť hrudnému košu). Vlastnili mechanizmus na zloženie krídel pri telo. Ich štýl letu sa však zrejme líšil od toho, ktorý poznáme u moderných vtákov. Malá veľkosť im taktiež pomohla lepšie manévrovať. Keďže už vedeli vzlietnuť zo zeme, nemuseli šplhať na stromy ako bazálne Avialae. Väčšina druhov bola piscivorná, alebo sa živila bezstavovcami (len zriedka sa u nich objavujú gastrolity). Zrejme žili na stromoch (stavba zadnej končatiny naznačuje, že sedávali na konároch ako dnešné vtáky), no druhy z dlhšími zadnými končatinami mohli viesť mierne terestrický život. Obsadili mnoho ekologických ník: z niektorých sa stali plavci, z iných pobrežné vtáky, niektoré mali na nohách dlhšie perá, ďalšie stratili schopnosť lietať. Strata zubov u niektorých druhov viedla k vývoju rohovinového zobáka. Rod Enantiophoenyx (vrchná krieda; východná Ázia) sa zachoval spolu so zvyškami jantáru medzi perím a kosťami, čo môže znamenať, že sa živil miazgou stromov podobne ako dnešný miazgojed (Sphyrapicus; súčasnosť; Severná Amerika). V žalúdočnom obsahu dromeosaura rodu Microraptor boli objavené pozostatky zrejme dospelého druhu patriaceho do tejto skupiny, čo naznačuje, že stromové nevtáčie teropódy druhy kladu Enantiornithes lovili. Od druhej polovice kriedy u tejto skupiny existoval trend vedúci k zväčšovaniu telesnej veľkosti. U niektorých z nich (Gobipteryx) boli opísané embryá vo vajciach. Samotné vajcia mali jemne asymetrické konce (jeden z nich bol viac zašpicatený ako opačný). Niektorí zástupcovia skupiny Enantiornithes zrejme kládli vajcia na zem. Embryá rodov Gobipteryx či Gobipipus ukazujú, že mláďatá tejto skupiny boli zrejme prekociálne, čiže boli sebestačné a vedeli kráčať, lietať a stravovať sa len deň alebo pár hodín po narodení. Histológia kostí odhaľuje, že rástli rýchlo krátko po vyliahnutí a plynule sa zväčšovali, ale neskôr sa rast spomalil a dospelosť spolu s plnou veľkosťou potom dosahovali niekoľko rokov. Nálezisko v južnej časti púšte Gobi napovedá, že sa na tomto území nachádzalo miesto opakovane používané na zahniezdenie. Zrejme sa (minimálne rody Gobipteryx a Gobipipus) počas určitého obdobia zhlukovali do kolónií na okrajoch jazier, kde sa rozmnožovali. V kriede sa skupine Enantiornithes darilo, dosiahli globálne rozšírenie i diverzitu (čosi ako vtáky dnes) a vyhynuli na konci kriedy spolu s nevtáčími dinosaurami. Až keď vymizli, dostala skupina Neornithes šancu na radiáciu. Je zvláštne, že podľa niektorých štúdií nemuseli byť endotermné. Priblížime si pár rodov tejto skupiny. Iberomesornis (spodná krieda; Španielsko) je opísaný na základe čiastočnej fosílie, ktorej chýba hlava. Má akrokorakoidálny výbežok, kýlovité sternum a hypokleidium na kosti furcula, chýbajú mu však gastráliá, heterocélne stavce a panva má primitívny charakter (podobá sa archeopterygovi). Protopteryx (spodná krieda; Čína) je jeden z najprimitívnejších známych Enantiornithes. Tibiotarsus ani tarsometatarsus nie je zrastený. Mal však niekoľko adaptácií pre pokročilý let (napríklad je uňho prítomná alula a trioseálny kanál). Prvý (I) prst na prednej končatine má dva články, druhý (II) tri a tretí (III) dva. Na chvoste má dve dlhé perá podobné rajke červenej (Paradisaea rubra; súčasnosť; Indonézia). Je pravdepodobné, že telový plán protopteryga je podobný poslednému spoločnému predkovi skupiny Enantiornithes a z tohto základu sa neskôr, keď nastala explozívna radiácia, diverzifikovali do rôznych tvarov a veľkostí. Pengornis (spodná krieda; Čína) je ďalší rod z jeholských vrstiev. Vykazuje určitý primitívny stupeň kinetickosti lebky. Anteriórne krčné stavce sú heterocélne, no zvyšné amficélne. 7 zrastených krížových stavcov tvorí s kosťou ilium synsacrum. Distálne tarzálne kosti sú zrastené aj medzi sebou navzájom, aj s metakarpálmi a tvoria tým tarsometatarsus, ktorý však nie je zrastený na distálnom konci. Furcula má tvar písmena V a väčšina hypokleidia chýba. Rapaxavis (spodná krieda; Čína) mal čeľuste dlhšie ako zvyšok lebky. Patril do čeľade Longipterygidae, ktorá v tej dobe zastupovala úlohu dnešných rybárikov. Niektoré distálne časti končatín ostávajú nezrastené, čo môže naznačovať juvenilný charakter, alebo primitívnu morfológiu. Zuby sú zoskupené na špičke zobáka a čeľuste nemajú mandibulárnu symfýzu. Furcula má tvar písmena Y. Nemá pazúre a vykazuje redukciu článkov prstov, čo môže byť adaptácia na zdokonalenie letu. Mohol však aj prehľadávať kôru stromov podobne ako dnešné ďatle. Elsornis (vrchná krieda; Mongolsko) stratil schopnosť lietať (O’Connor et al., 2011; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Wang et al., 2017; Gaisler a Zima, 2018).

Euornithes je klad zahŕňajúci niekoľko bazálnych rodov (ktoré sú viac príbuzné dnešným vtákom než kladu Enantiornithes; patria k nim Archaeorhynchus (spodná krieda; Čína), Jianchangornis (spodná krieda; Čína) či Zhongjianornis (spodná krieda; Čína) (je nutné poznamenať, že všetky z nich sú niektorými autormi zaraďované do skupiny Ornithuromorpha)) a skupinu Ornithuromorpha. Primitívny zástupcovia ešte nemajú zrastené jednotlivé elementy panvy (ilium, ischium, pubis ostávajú izolované) a carpometacarpus bazálnych druhov, hoc už je distálne zrastený, má stále metakarpál prvého (I) prstu, ktorý nie je zrastený po celej jeho dĺžke. Vykazujú silnú redukciu spánkových jám, ktoré sú postupne strácané (u dnešných vtákov už nie je prítomná ani jedna z nich) (Godefroit et al., 2013; Mayr, 2017; Wang et al., 2017; Chatterjee, 2015; Pittman a Xu, 2020).

Ornithuromorpha je klad, ktorý zahŕňa mnoho primitívnych mezozoických vtákov a moderné vtáky (Neornithes). Lebka je kinetická a ukrýva relatívne väčší mozog. Coracoid je moderne stavaný a furcula má typický tvar písmena U. Na kosti sternum sa nachádza hlboký kýl. Scapula je zahnutá a distálne zúžená. Vykazujú vysoký stupeň zrastenia metakarpálnych a metatarzálnych kostí. Synsacrum je zložené z minimálne 8 stavcov. V tomto klade nastala strata pubickej symfýzy. K typickým znakom patria aj vejárik pier na chvoste, moderne vyzerajúci pygostyl a dozadu smerujúce výbežky na rebrách (i keď boli u niektorých druhov sekundárne stratené). U odvodenejších druhov je metakarpál prvého (I) prstu zrastený so susedným metakarpálom po celej jeho dĺžke. Gastráliá sú prítomné u skupín Songlingornithidae či Hongshanornithidae, ale druhy viac príbuzné moderným vtákom ich už stratili. Primitívne tvory patriace do tejto skupiny ešte mali pazúre, ale postupne ich stratili. Tarsometatarsus už je kompletne zrastený po celej dĺžke. Letový aparát je vďaka trioseálnemu kanálu veľmi efektívny. Stratili perá na zadných končatinách. Patagopteryx (vrchná krieda; Patagónia) má heterocélne stavce. Sekundárne stratil schopnosť lietať. Nemá kosť furcula a obe kosti pubis sú od seba oddelené (kládol zrejme veľké vajcia). Hongshanornithidae je bazálna čeľaď. Jej zástupcovia majú dozadu smerujúce výbežky na rebrách, ale aj gastráliá. Piaty metatarzál už u nich nie je prítomný. Vykazujú prítomnosť aluly a asymetrického peria. Pubická symfýza je zredukovaná, obe kosti pubis sa dotýkajú len na končekoch. Yanornis (spodná krieda; Čína) mal primitívnu kinetickú lebku, 9 zrastených stavcov v kosti synsacrum a lopatkový pletenec podobný dnešným vtákom. Na prednej končatine sa stále nachádzali pazúre (na prvých dvoch prstoch). Vďaka žalúdočnému obsahu vieme, že lovil ryby, no našli sa uňho aj gastrolity (čo ukazuje, že nemusia byť vždy smerodajné ako znak herbivorných živočíchov (hltajú ich aj dnešné potáplice (Gaviidae), hoc sa živia rybami a kôrovcami)). Yixianornis (spodná krieda; Čína) je veľmi podobný predchádzajúcemu rodu. Bol uňho objavený sklerotikálny prstenec, ktorý je u dnešných vtákov a plazov spájaný s dennou aktivitou (a spánkom v noci). Yixianornis i Yanornis patria do čeľade Songlingornithidae (u nich je pubická symfýza dobre vyvinutá). Gansus (spodná krieda; Čína) bol potápavý vták známy z trojrozmerne zachovanej kostry spolu s kožou, perím a blanou medzi prstami. Bol to aj zdatný letec. Pubickú symfýzu má stále prítomnú, ale veľmi zredukovanú. Asparavis (vrchná krieda; Mongolsko) je veľmi odvodený bezzubý rod. Pubická symfýza je uňho oddelená (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Wang et al., 2017).

Ornithurae je klad, ktorý zahŕňa niekoľko mezozoických skupín a moderné vtáky. Tvory v skupine Hesperornithiformes sa naplno oddali životu v oceánoch a silno sa im zredukovali predné končatiny, kvôli čomu stratili schopnosť lietať (i keď niektoré rody (Enaliornis (vrchná krieda; Anglicko); Pasquiaornis (vrchná krieda; Severná Amerika)) ešte mali rudimentárne letové schopnosti). Najznámejšie rody sú Hesperornis (vrchná krieda; Kanada) a Baptornis (vrchná krieda; Severná Amerika, Švédsko). Hesperornis mal telo pokryté zväčša páperím. V rohovinovom zobáku sa stále nachádzali zuby. Temporálna oblasť u neho pripomína dnešných vtákov. Na lebke sa nachádzajú priehlbiny pre soľné žľazy, ktoré taktiež hrajú v prospech názoru, že žil v oceáne. Stavce sú heterocélne a furcula nie je zrastená. Nemá kýl na hrudnej kosti a úplne stratil distálnu časť prednej končatiny. V oceáne lovil ryby. Ichthyornithiformes boli zaradené do kladu Carinatae spolu s modernými vtákmi, ktorého identifikačným znakom bol kedysi kýl na hrudnej kosti. Ako sa však objavovali nové Ornithuromorpha s rôznym štádiom pokročilosti kýlu, boli potrebné iné znaky. Jedným z nich je napríklad úplná redukcia pazúra na druhom (II) prste. Taktiež sú u nich prítomné soľné žľazy. Najznámejším rodom je Ichthyornis (vrchná krieda; Severná Amerika). V čeľustiach sa stále nachádzajú zuby. Kosť synsacrum obsahuje 10 zrastených stavcov. Na prednej končatine sa nachádzajú quill knobs. Jeho letový aparát bol porovnateľný s dnešnými vtákmi. Išlo o morského vtáka, trávil veľa času vo vzduchu nad oceánom a chytal ryby (Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Gaisler a Zima, 2018).

Neornithes je klad, ktorý zahŕňa posledného spoločného predka všetkých dnešných vtákov a všetkých jeho potomkov. Charakterizuje ho strata zubov, tri dotykové plochy na kosti quadratum, mandibulárna symfýza či strata gastrálií. Je pravdepodobné, že Neornithes vznikli na Gondwane. Už na konci kriedy sa našlo mnoho druhov patriacich do tejto skupiny. Jedným z nich je rod Polarornis (vrchná krieda; Antarktída), ktorý môže byť príbuzný potápliciam (resp. Gaviidae) alebo kačicovitým (resp. Anseriformes). Je najstarším známym príslušníkom tejto skupiny. Vykazuje rozsiahle zrastenie lebečných kostí. Podobne ako iné morské vtáky, aj Polarornis mal soľné žľazy. Niektorí autori považujú podobný rod Vegavis (vrchná krieda; Antarktída) za synonymum pre polarornisa. Na konci kriedy došlo k masovému vymieraniu, počas ktorého navždy zmizli nevtáčie dinosaury, amonoidy, pterosaury či obrovské morské plazy (Sauropterygia). Vyhynula taktiež skupina Enantiornithes, ktorá spolu s pterosaurami uvoľnila miesto pre moderné vtáky. Tie začali rýchlo obsadzovať všetky dostupné ekologické niky. Už počas vrchnej kriedy počty pterosaurov klesali, zatiaľ čo vtákom sa stále viac a viac darilo. Na hranici kriedy a terciéru mali väčšie pterosaury oproti menším vtákom dve nevýhody: menšie populácie a nižšiu reprodukčnú rýchlosť. Prežiť katastrofu a vrátiť sa do pôvodných koľají bolo pre túto skupinu oveľa ťažšie. Vtáky sa naopak rýchlo pozviechali. Nedošlo k tomu však hneď, keďže paleocénnych vtákov poznáme málo. Z tohto obdobia je známa napríklad najstaršia sova – Ogygoptnyx (paleocén; Colorado). V kenozoiku nastala rapídna radiácia obrovských nelietavých vtákov (napr. Gastornis (paleocén-eocén; Európa, Severná Amerika, Čína), Andalgalornis (miocén; Južná Amerika)), ktoré obsadili niky uvoľnené po vyhynutí nevtáčích dinosaurov. Z eocénu poznáme mnoho prechodných foriem a niekoľko významných nálezísk, napríklad Messelský lom v Nemecku, ktorý v tej dobe ležal o 10° južnejšie (rovnako ako celá Európa, ktorá bola v tej dobe ostrovom) a tamojší dažďový les v okolí jazera obývalo okrem iných živočíchov aj mnoho vtákov. V skupine Neornithes poznáme dve hlavné evolučné línie: Palaeognathae a Neognathae. Podľa molekulárnych hodín sa rozdelili približne pred 125 miliónmi rokov (spodná krieda). Líšia sa rôznou stavbou kostí na spodnej strane hornej čeľuste (lebka skupiny Neornithes sa od bazálnych archosaurov líši posunutím choán dozadu, stratou ektopterygoidu a palatálnej pohyblivosti). Do skupiny Palaeognathae patria dnešné bežce spolu s niekoľkými vyhynutými skupinami. Postupne stratili schopnosť lietať a dnes už vieme, že sa tak stalo niekoľkokrát. Palaeognathae majú primitívne stavanú lebku. Vomer sa dotýka pterygoidov, kosť palatinum je pevne spojená a predĺžený bazipterygoidný výbežok tvorí s pterygoidom flexibilný kĺb. Patrí sem napríklad pštros alebo nandu. Do skupiny Neognathae patria všetky ostatné dnes žijúce skupiny vtákov. Vomer je u nich redukovaný alebo zaniknutý a nikdy sa nedotýka pterygoidov. Bazipterygoidálny výbežok zanikol a robustný pterygoid spája kondyl na kosti quadratum s kosťou parasphenoid. Ďalšou novinkou je pohyblivý kĺb medzi kosťou pterygoid a quadratum. Je to však mierne zložitejšie – pterygoid sa totiž u týchto vtákov počas embryonálneho vývinu rozdelí na dve časti a tá z nich, ktorá leží na anteriórnom konci, sa úplne oddelí a splynie s posteriórnym koncom kosti palatinum. Názov intrapterygoidálny kĺb je teda oveľa priliehavejší – palatinum u dospelých vtákov je zložená kosť, ktorej posteriórnu časť (ktorá je súčasťou kĺbu) tvorí pterygoid, a v kĺbe sa teda dotýkajú dva pterygoidy, ktoré sa kedysi v embryonálnom vývine rozdelili. Veľa znakov ich lebky môže byť dôsledkom tejto segmentácie pterygoidov. Molekulárne štúdie sa zhodujú v tom, že najbazálnejšia skupina je Galloanserae, ktorá sa podľa molekulárnych hodín od línie zahŕňajúcej všetky zvyšné skupiny (teda klad Neoaves) oddelila pred približne 100 miliónmi rokov (vrchná krieda). Kvôli prudkej radiácii je ťažké identifikovať vzťahy medzi skupinami vo vnútri Neoaves. Počas histórie došlo k trom veľkým adaptívnym radiáciám vtákov. Prvá z nich je reprezentovaná skupinou Enantiornithes, ktorú som už opísal vyššie. Mohli sa objaviť v strednej jure a v spodnej kriede nastala ich globálna diverzifikácia. Ako som už spomenul, vyhynuli spolu s nevtáčími dinosaurami na konci kriedy. Druhú z nich predstavujú moderné vtáky – Neornithes. Ich zrod sa datuje do spodnej kriedy a na hranici paleocénu a eocénu (počas udalosti zvanej paleocénno-eocénne termálne maximum (PETM), teda pred asi 56 miliónmi rokov) prebehla ich rapídna diverzifikácia. Tretia prebehla v skupine Passeriformes (vrabcotvaré). Tá vznikla približne pred 55 miliónmi rokov (eocén) a pred 23 miliónmi rokov (hranica oligocénu a miocénu) sa rapídne rozrástla na vyše 5000 druhov. Vo vnútri skupiny Neornithes tak počas kriedy a kenozoika vznikli všetky hlavné recentné skupiny vtákov. Sú nimi Palaeognathae, Galliformes, Anseriformes, Sphenisciformes, Gaviiformes, Procellariiformes, Podicipediformes, Phoenicopteriformes, Ciconiiformes, Pelecaniformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Pterocliformes, Columbiformes, Psittaciformes, Cuculiformes, Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Trogoniformes, Coliiformes, Coraciiformes, Piciformes a Passeriformes (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Gaisler a Zima, 2018).

Od primitívnych plazov v karbóne sme sa počas cesty dlhej vyše 300 miliónov rokov po krôčikoch dostali cez dinosaury až k dnes žijúcim vtákom.

O PÔVODE PERIA

So vznikom peria sa spája niekoľko otázok. Ja túto časť rozdelím na sekcie so zameraním na tri z nich:

1. Ako sa perie vyvinulo?

2. Za akým účelom sa perie vyvinulo?

3. Kedy sa perie vyvinulo?

Naše chápanie evolúcie peria ešte nie je dokonalé, no máme výborne podložené hypotézy, ktoré nám môžu objasniť pôvod tejto podivnej štruktúry.

Ako sa perie vyvinulo? Perie je epidermálna keratínová štruktúra, ktorá sa kvalitatívne odlišuje od podobných štruktúr u ostatných dnešných stavovcov. Základné typy sú kontúrové (obrysové) perie a páperie. Kontúrové perie sa skladá z centrálneho stebla, ktoré sa delí na proximálne duté brko a distálny plný osteň (kostrnku). Zo stebla vyrastajú v jednej rovine z oboch strán vetvičky (perútky), ktoré sa ďalej vetvia na proximálne a distálne lúče. Z distálnych lúčov vyrastajú háčiky, ktoré sa uchytia o proximálne lúče susednej vetvičky. Vetvičky tvoria zástavicu, ktorá sa pri asymetrických perách delí na prítokovú a odtokovú. Ako sa takýto zložitý systém vyvinul? Pôvodne sa predpokladalo, že perie vzniklo prestavbou plazej šupiny, čo by znamenalo, že kontúrové perá sú primitívny typ a páperie špecializovaný. Štúdie evolučno-ontogenetickej biológie však odhalili, že pero vzniká ako nezávislý útvar. Obe vznikajú z plakódy, no zatiaľ čo šupina rastie do šírky, pero (ktoré vzniká hlbšie v koži) sa začne zdvíhať a vytvorí sa z neho folikul (za jeho vznikom pravdepodobne stoja odlišné Hox gény). Bunky v ňom produkujú keratín a neskôr umierajú, zanechávajúc za sebou masu usadeného keratínu. Špirálovitým rastom sa vytvoria vetvičky, ktoré sa na jednej strane spoja a vytvoria tým osteň. Vrchná a spodná strana šupiny vzniká z vrchnej a spodnej strany pôvodného epidermálneho výbežku, no vrchná a spodná strana kontúrového pera vzniká z vonkajšej a vnútornej strany rúrkovitého perového zárodku, čo znamená, že vrchná a spodná strana šupín a peria nemôžu byť homologické (to isté sa týka aj kostrnky – keďže vzniká až neskôr zrastením vetvičiek, nemohla vzniknúť zo zhrubnutej stredovej časti šupín). Vďaka týmto pozorovaniam dnes veda ponúka model evolúcie peria založený na piatich hlavných krokoch. Prvým (1) je nerozvetvené duté vlákno, ktoré sa rozpadlo na trs vetvičiek (2). V treťom kroku sa buď vytvorila kostrnka (3a), alebo sa na vláknach objavili lúče (3b). Či sa stalo tak alebo onak, konečným krokom v tomto štádiu bolo pero s kostrnkou, lúčmi a otvorenou zástavicou (3a+b). V štvrtom kroku došlo k vytvoreniu háčikov, ktoré zaistili súdržnosť zástavice (4) a nakoniec sa vyvinula asymetria pier slúžiacich na lietanie (5). Perie tak nevzniklo priamo zo šupín. Z tohto modelu navyše vyplýva, že kontúrové perie je odvodenejšie ako páperie. Všetko to výborne súhlasí s fosílnym záznamom (niektoré možné prechodné štádiá peria sa našli v kriedovom jantári (napríklad medzi štádiami 2 a 3a+b)). Zvláštne je, že pri niektorých častiach tela môže vysvetľovať pôvod šupín a peria pravý opak pôvodnej hypotézy. Šupiny na nohách dnešných vtákov by mohli byť druhotne vytvorené z peria. Na zadných končatinách mnohých vyhynutých vtákov sa nachádzajú dlhé perá a čo je zaujímavejšie, zo špičiek šupín, ktoré sa nachádzajú na nohách dnešných vtákov, občas vyrastajú perá. Na molekulárnej úrovni sa dajú tieto šupiny vďaka odlišnej expresii génov zmeniť na perá a naopak (zablokovanie génu BMP spôsobí u kuriatok zmenu zo šupín na perie). Napriek tomu, že všetko nasvedčuje takémuto pôvodu šupín na nohách, definitívnu odpoveď stále nemáme. Je však minimálne zrejmé, že šupiny vtákov a plazov nemusia byť homologické. Perie je zložené z určitého typu keratínu (predtým sa predpokladalo, že sa vyskytuje iba v perí), ktorý sa objavil aj u embryí aligátorov (ale nie u adultov), čo naznačuje, že krokodílie šupiny a perie vtákov mohli vzniknúť z jednej kožnej štruktúry. Keďže počas ontogenézy sa objavuje najskôr páperie, postupne zložitejšie typy a nakoniec kontúrové perie, existujú názory, že zložitejšie typy peria mohli vznikať určitým typom heterochronie (konkrétne peramorfózou) (Prum a Brush, 2002; Prum a Brush, 2003; Alibardi et al., 2006; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Evolúcia peria od jednoduchého dutého vlákna až po asymetrické pero dnešných vtákov. Podľa Bentona, 2015.

Za akým účelom sa perie vyvinulo? Existujú všeobecné zhody v tom, že prvotné perie sa objavilo za termoregulačným účelom. Objavili sa však námietky, že vlákna by neizolovali teplo dostatočne dobre, ak by navlhli. My však fyzikálne vlastnosti takýchto štruktúr nepoznáme a mohli byť taktiež pokryté ochrannými lipidmi. Dlhé vláknité perie niektorých dinosaurov je navyše viac podobné srsti cicavcov než páperiu mladých vtákov. Za akým účelom však vznikli zložité kontúrové perá? Jedna z možností je predvádzanie sa pred samicami. Perie vtákov slúži aj dnes tomuto účelu. Niektoré fakty sa ale dajú pomocou tejto hypotézy vysvetliť len veľmi ťažko. Prečo majú samice vtákov takú istú morfológiu peria ako samce, ak sa vyvinuli pohlavným výberom? Ak vzniklo perie na signalizáciu alebo predvádzanie sa, nebol dôvod vytvárať zložitú štruktúru vzájomného zaistenia z háčikov, lúčov a vetvičiek. Posledným klincom do rakvy tejto hypotézy je fakt, že nelietavé vtáky často strácajú súdržnosť peria kvôli redukcii lúčov. Ak neexistuje aerodynamický kontext, perie v takejto podobe skrátka zaniká. Alternatívnym a pravdepodobnejším vysvetlením je, že sa kontúrové pero od začiatku vyvíjalo v aerodynamickom kontexte. Ak je toto vysvetlenie pravdivé, môžeme z neho vyčítať jeden veľmi zaujímavý výsledok, ktorý však priblížim až v časti o vzniku letu. Kontúrové perá pravdepodobne vznikli iba raz, i keď opačná možnosť ešte nie je úplne zavrhnutá (Mayr, 2017).

Kedy sa perie vyvinulo? Pri tejto otázke nemám namysli časový údaj, ale zameriam sa na to, v akom klade sa prvýkrát objavil daný typ peria. Naša cesta pôjde tentokrát fosílnym záznamom pospiatky, od najkomplexnejšieho pera k najjednoduchšiemu. Vďaka metóde zvanej „fylogenetické ohraničovanie“ (phylogenetic bracketing) sa dozvieme, aké všetky tvory mohli mať perie, ak sa aj na fosílii nezachovali (samozrejme okrem druhov, ktoré ho sekundárne stratili). Asymetrické letky sú prítomné u moderných vtákov alebo archeopteryga. Mali ich aj niektoré deinonychosaury (napríklad Microraptor), takže je možné, že sa nachádzali minimálne u posledného spoločného predka skupiny Paraves. Perie však pri nelietavých vtákoch často stráca asymetriu, takže aj ďalšie kontúrové perá u bazálnejších skupín mohli nabrať symetriu až druhotne. Každopádne, zatiaľ je zrejmé, že rody ako Velociraptor či Deinonychus boli celé operené. Niektoré oviraptorosaury a pravdepodobne dokonca ornitomimosaury (čo by posúvalo jeho vznik až na bázu skupiny Maniraptoriformes) majú symetrické kontúrové perá. Tento typ bol teda prítomný už u posledného spoločného predka kladu Pennaraptora. U terizinosaurov sa našli jednotlivé vlákna, trsy vláken a viacero vláken pripojených bazálne na centrálne vlákno. U alvarezsauroidov, akými sú Mononykus či Shuvuuia, sa objavili jednoduché vlákna. Tie vlastnila aj čeľaď Compsognathidae (napr. Sinosauropteryx) a taktiež Tyrannosauroidea (napr. Dilong (spodná krieda; Čína), alebo aj väčšie formy ako Yutyrannus (spodná krieda; Čína)), čo mimochodom znamená, že aj Tyrannosaurus rex mohol byť a aj pravdepodobne bol minimálne čiastočne pokrytý perím. Ak je „megalosauria interpretácia“ rodu Sciurumimus (vrchná jura; Nemecko) správna, mohli mať jednoduchými vláknami pokryté telo aj megalosaury, a bolo teda prítomné aj u bazálnych príslušníkov kladu Tetanurae. Zatiaľ je teda zrejmé, že perie (jednoduché vlákna) mohlo byť prítomné u posledného spoločného predka skupiny Tetanurae. To znamená, že mnohé obrovské mäsožravé dinosaury boli pravdepodobne aspoň čiastočne pokryté perím. Teraz sa kvôli malému počtu nálezov dostávame na tenký ľad, ale za zmienku nasledujúce organizmy určite stoja. Niektoré vtákopanvé dinosaury (Psittacosaurus (spodná krieda; Ázia), Tianyulong (spodná krieda; Čína), Kulindadromeus (stredná jura; Rusko)) sa zachovali s vláknami podobnými primitívnemu periu (v prípade kulindadromea sa však zdá, že skôr vyrastajú zo šupín). To by znamenalo, že posledný spoločný predok dinosaurov mal na tele primitívne perie a všetky skupiny dinosaurov ho od neho mohli zdediť (a niektoré ho evidentne druhotne stratili). Ale môžeme sa posunúť ešte ďalej – aj niektoré pterosaury (napr. Sordes pilosus (vrchná jura; Kazachstan), Jeholopterus ninchengensis (stredná krieda; Čína) či dva jurské anurognatidy NJU–57003 (stredná až vrchná jura; Čína) a CAGS–Z070 (stredná až vrchná jura; Čína)) mali totiž hlavu (okrem čeľustí), krk, telo a proximálne častí končatín pokryté vláknami zvanými pycnofibers (boli drobné, iba milimeter dlhé, pravdepodobne slúžili na izoláciu evidentne endotermných pterosaurov, líšili sa od vláken teropódnych dinosaurov). Otázkou ostáva, či sú homologické s perím (to platí aj pre vtákopanvé dinosaury). Ak áno, mohol mať takéto primitívne perie už posledný spoločný predok skupiny Avemetatarsalia (alebo skôr Ornithodira). Vznikli tak dve hypotézy o tom, kedy perie (alebo aspoň jeho primitívna verzia) vzniklo: na báze skupiny Avemetatarsalia (približne v spodnom triase) alebo až u teropódov v jure (Xu a Guo, 2009; Benton, Foth et al., 2014; 2015; van der Reest et al., 2016; Chatterjee, 2015; Sues, 2019; Yang et al., 2019).

Farba peria dnešných vtákov vzniká dvoma spôsobmi: chemicky a fyzicky. Chemické sfarbenie vzniká vplyvom pigmentov, napríklad melanínov (šedá, čierna, hnedá), karotenoidov (červená, žltá) či porfyrínov (červená, hnedá, zelená). Fyzické sfarbenie je spôsobené štruktúrou peria. Iridescentné dáva periu trblietavý efekt a farba sa mení podľa uhlu, pod ktorým na perie dopadá svetlo. „Neiridescentné“ (noniridescent) vytvára napríklad svetlomodrú farbu a je spôsobené nanoštruktúrou, mikroskopickými komôrkami vzduchu v keratíne. Chemické a fyzické sfarbenie môže byť kombinované v jednom pere. Takáto rozmanitosť farieb u vtákov nie je náhodná – vtáky majú totiž tetrachromatické videnie, keďže majú 4 typy čapíkov, zatiaľ čo ľudia ich majú len 3 (vtáky majú okrem červených, zelený a modrých aj typ citlivý na ultrafialovú). Vtáky majú celkovo výborne vyvinutý zrak. Nie je jasné, kedy farebné videnie vzniklo. Na fosílnom perí sa môžu dochovať melanozómy – organely slúžiace na syntézu a transport melanínu (i keď môže ísť o baktérie). Podľa ich tvaru sa dá vydedukovať, akú farbu malo perie. Organely v tvare klobásy zvané eumelanozómy sú zodpovedné za čiernu farbu a sférické organely zvané faeomelanozómy sú zodpovedné za červenú. Sinosauropteryx mohol byť hnedý so striedajúcimi sa oranžovými a bielymi prstencami na chvoste. Anchiornis bol pravdepodobne celý čierny s bielymi pásikmi a na hlave mal výrazný červený chochol. Microraptor mohol byť čierny s jemne iridescentným nádychom (ako vrana). Archaeopteryx mohol byť celý čierny. Keďže keratín (ktorého nanoštruktúra zvyčajne vytvára zelenú a modrú farbu) a farbivá samotné nie sú prítomné na fosílii, môžu byť rekonštrukcie založené čisto na melanozómoch skreslené. Či boli zelenej alebo modrej farby už z fosílií vyčítať nemôžeme, takže pravdepodobne nikdy nezistíme, či boli rody Archaeopteryx a Microraptor skutočne celé čierne. Z výrazných farieb a peria určeného na predvádzanie u čínskych dinosaurov sa usudzuje, že farebné videnie mali už celurosaury (Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

 

O VÝVOJI LETU

Jedna z kľúčových adaptácií, ktorá urobila z vtákov jednu z najúspešnejších skupín stavovcov, je schopnosť aktívne lietať. To sa podarilo iba štyrom skupinám organizmov: hmyzu, pterosaurom, vtákom a netopierom. Prv, než zistíme, ako sa podarilo vtákom vzlietnuť, je nutné opísať, ako lietajú vtáky dnes.

Aktívny let u vtákov funguje vďaka zdvihu a poklesu krídel. Krídlo sa delí na dve časti: vonkajšiu a vnútornú. Vonkajšia zabezpečuje ťah, zatiaľ čo vnútorná zdvih. Počas poklesu krídel sa nábežná hrana vnútorného krídla stáča smerom hore (aby vyprodukovala zdvih) a nábežná hrana vonkajšieho krídla sa stáča dole, aby vytvorila potrebný ťah. Počas ťahu pod vnútorným krídlom vznikne vyšší tlak ako na jeho dorzálnej strane, čo vytlačí celé telo smerom nahor. Počas poklesu sa krídlo posunie dole a vpred. Zdvih krídel je len príprava na ďalší pokles, produkuje minimálny (alebo žiaden) ťah a zdvih. Oba hlavné svaly, ktoré sa na tom podieľajú (musculus pectoralis a musculus supracoracoideus), sa upínajú na kýlovité sternum, pričom jeden z nich (m. supracoracoideus; ten ťahá krídlo nahor) sa stáča cez tzv. trioseálny kanál (otvor medzi kosťami coracoid, scapula a furcula) ako kladka. Počas tohto cyklu kontroluje mozog komplexný neuromuskulárny pohyb (propriorecepcia). Chvost funguje ako kormidlo a zároveň stabilizátor. Alula (alebo krídelko) pomáha pri pomalom lete a pristávaní. U dnešných vtákov rozoznávame 4 typy krídel (niekedy sa rozdeľujú na viac typov a niektoré z nich sa dajú nájsť pod iným názvom). (1.) „Eliptické krídla“ (elliptical wings) sú krátke a zaoblené. Slúžia na manévrovanie v lese. Nájdeme ich u ďatľov, sojky, straky, zobákorožca či havrana. Majú malý pomer strán a redukujú víry na konci, čím napomáhajú rýchlejšiemu otáčaniu. (2.) „Vysokorýchlostné krídla“ (high-speed wings) sú krátke a špicaté. Ide o typický znak vtákov s dlhými migráciami. Sú stavané hlavne na rýchlosť. Vyznačujú sa malým vyklenutím a relatívne veľkým pomerom strán. Nájdeme ich u kolibríkov, dážďovníkov, lastovičiek či sokolov. (3.) „Krídla s veľkým pomerom strán“ (High-aspect ratio wings) vlastnia najmä morské vtáky ako albatros či fregata. Slúžia aktívnemu plachteniu nad oceánom, pričom využívajú odlišnú rýchlosť vetra v rozličnej výške alebo termálne prúdy. Sú dlhé, rovné, ploché a zašpicatené. (4.) „Štrbinové krídla s vysokým zdvihom“ (slotted high-lift wings) slúžia na pasívne plachtenie, pričom využívajú termálne prúdy. Majú malý pomer strán a hlboké preklenutie. Nájdeme ich u orla, jastraba, supa či pelikána. Niektoré druhy majú na krídlach vyvinuté tlmiče pre tichý let, ktorý slúži na lov koristi (sovy). Na telo vtáka pôsobí počas letu odpor z troch hlavných zdrojov: trenie vzduchu, plocha na prednej strane tela a odpor spôsobený vírmi vytvárajúcimi sa na končekoch krídel. Minimalizujú ich tenké nábežné hrany, aerodynamický tvar tela a rôzne tvary krídel. Funkcia krídla a štýl letu závisí na dvoch hlavných znakoch: pomer strán a plošné zaťaženie krídla. Pomer strán označuje pomer dĺžky krídla k jeho šírke. Keďže šírka krídla je na rôznych miestach odlišná, vypočíta sa vydelením druhej mocniny rozpätia krídel ich plochou. V rovnici AR=b²/S teda b označuje rozpätie a S plochu krídel (AR označuje pomer strán (aspect ratio)). Veľký pomer strán je ideálny na plachtenie bez veľkej spotreby energie, ale niektoré vtáky (napr. fregaty) už kvôli tomu nedokážu vzlietnuť zo zeme, ale potrebujú vyvýšené miesto. Pri lete hrá svoju úlohu aj tiaž (W) meraná v newtonoch (nezamieňať s hmotnosťou (m); W=mg (kde W je tiaž, m hmotnosť a g tiažové zrýchlenie na povrchu)), ktorá je použitá na výpočet ďalšieho údaju – plošného zaťaženia krídla. V rovnici WL=W/S označuje W tiaž a S označuje plochu krídel (WL je plošné zaťaženie krídla (wing loading)). Rýchlosť letu je (približne) priamo úmerná druhej odmocnine z plošného zaťaženia krídla. Väčšie zvieratá majú väčšie WL, a teda aj vyššie rýchlosti letu, no menšie zvieratá s malým WL, hoc lietajú pomalšie, môžu ľahšie manévrovať. Existujú 4 hlavné požiadavky pre aktívny let: ľahké aerodynamické telo, produkcia zdvihu, produkcia ťahu a kontrola letu. Ľahké telo vtáky docielili pevnou ľahkou kostrou tvorenou dutými krehkými kosťami. Lebka sa taktiež skladá z tenkých kostí. Čeľuste so zubami boli nahradené ľahkým zobákom. Kosti prednej končatiny sú upravené tak, aby poskytli podporu periu slúžiacemu na lietanie. Zadné končatiny fungujú ako pristávacie zariadenie. Chvost bol redukovaný a synsacrum okrem posunu ťažiska taktiež spevňuje kostru (čo je využité pri pristávaní). Duté kosti sú napojené na dýchaciu sústavu. Vtáky na rozdiel od cicavcov nemajú bránicu. Ich pľúca nie sú flexibilné, ale vzdušné vaky áno (zvyčajne ich je 9). Tým vytvárajú jednosmerný tok vzduchu cez pľúca. Dýchací systém je napojený na kosti a pomáha schladiť telo počas letu. Vzdušné vaky sú pumpované pomocou rebier a kosti furcula. Dozadu smerujúce výbežky na rebrách sú u vtákov dôležitými dýchacími štruktúrami pri nádychu aj výdychu. Keďže pri letovom cykle dochádza k dorzoventrálnemu pohybu kostí furcula a sternum, sú let a dýchanie úzko späté a existuje medzi nimi koordinácia. Vďaka takejto respirácii dokážu vtáky vytrvalo lietať. Odľahčenie kostry je dobre viditeľné hlavne u morských vtákov (u fregaty tvorí kostra iba 5% celkovej hmotnosti, čo je menej ako hmotnosť jej peria). Reprodukčné orgány sú u vtákov väčšinou malé, zväčšujú sa len počas obdobia rozmnožovania. Taktiež stratili pravý vaječník, vajcovod (rudiment pravého vajcovodu je však u súčasných vtákov stále prítomný) a vonkajšie genitálie. Svalovina je sústredená na ventrálnej strane, aby vtáky docielili stabilitu okolo ťažiska. Čím je telo väčšie, tým je lietanie ťažšie, preto veľké vtáky častokrát plachtia. Najťažším dnes žijúcim lietavým vtákom je drop najväčší (Ardeotis kori; súčasnosť; Afrika) s hmotnosťou asi 18 kilogramov. Najťažší lietajúci vták vôbec by hypoteticky nemohol vážiť viac ako (približne) 80 kilogramov. Najväčší známy lietajúci vták je vyhynutý Argentavis (miocén; Argentína) s rozpätím krídel 7 metrov a hmotnosťou asi 70 kilogramov. Najľahší dnes žijúci vták, čmeľovec kubánsky (Mellisuga helenae; súčasnosť; Karibik), je dlhý iba 5 centimetrov a váži približne 3 gramy. Vtáky teda telesnú hmotnosť zredukovali na absolútne minimum a vznikol u nich prúdnicový tvar tela. Na docielenie aktívneho letu tu však bola ďalšia požiadavka - vyprodukovanie zdvihu. Vďaka Bernoulliho princípu sa na vrchnej strane krídla vytvára menší tlak, čo tlačí krídlo hore. Čím väčšia je plocha krídla, tým väčší je zdvih. Dvojnásobne veľké krídlo unesie dvojnásobnú záťaž. Sila, ktorú vyprodukuje vzduch okolo krídla, je úmerná vzdušnej rýchlosti (v) vynásobenej hustotou (ρ; 1,225 kg/m³ pri hladine mora). Čím rýchlejšie teda vták letí, tým väčší vztlak krídla vytvárajú. Uhol nábehu môže taktiež ovplyvniť zdvih. Väčšinou je krídlo naklonené pod uhlom približne 6°. Pri uhle nábehu väčšom ako 15° sa už vzduch nedokáže ťahať po krídle, vytvárajú sa víry a stráca sa zdvih. Alula, výbežok na prednom okraji krídla (zložený z niekoľkých letiek, ktoré sú uchytené na prvý (I) prst), pomáha vzduchu prejsť až na zadnú stranu krídla a zabrániť tak tvorbe vírov. Ťah je produkovaný silnými, ale ľahkými svalmi (zaberajú len asi 20% hmotnosti tela). Kontrola letu je u vtákov výborne vyvinutá. Vynikajúci zrak má prednosť pred ostatnými zmyslami. Relatívne veľký mozoček (cerebellum) riadi rovnováhu, koordináciu a propriorecepciu. Sluch a rovnovážny orgán taktiež plnia svoju funkciu na výbornú. Vtáky zaznamenávajú aj vysokofrekvenčné zvuky, čo im pomáha komunikovať. Prvé lietajúce tvory zo skupiny Avialae mali chvost, čo im zaručovalo stabilitu pri lete, no neskôr bol pre lepšiu manévrovaciu schopnosť zredukovaný na pygostyl. Stabilitu potom zaisťoval relatívne zväčšený mozog. Vzlet vyžaduje viac energie ako plynulý let. Vtáky často lietajú vo formáciách v tvare písmena V. Využívajú víry vznikajúce na končekoch krídel (ktoré sa vytvárajú pod krídlami vtáka pred nimi), vďaka ktorým môžu na let využiť menšie množstvo energie (Chatterjee, 2015; Gaisler a Zima, 2018).

Existujú tri hlavné hypotézy o vývine vtáčieho letu: arboreálna, kurzoriálna a „hypotéza behu po naklonenom povrchu pomocou krídel“ (the wing-assisted incline running) (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Kurzoriálna hypotéza predpokladá scenár, kedy predkovia vtákov behali, neskôr začali skákať čoraz vyššie a vyššie, až sa jedného dňa vďaka mávaniu krídel odlepili od zeme. Tvory podľa nej najskôr využívali perie pre rýchlejší beh. Akonáhle by sa však takéto zviera odlepilo od zeme, spadlo by. Problémom je aj absencia akéhokoľvek žijúceho náprotivku a fakt, že tvory ako Archaeopteryx boli preukázateľne stromové organizmy. Lietanie pri malých rýchlostiach je sofistikovanejšie, takže je nepravdepodobné, že by sa vyvinulo ako prvé. Bez modifikácií, akou je napríklad sternum s kýlom či kladka svalu, ktorý zdvíha krídlo, by živočích nedokázal vzlietnuť zo zeme, potreboval by vyštartovať z vyvýšeného miesta (čo robí aj väčšina dnešných vtákov), čo nás opäť privádza k arboreálnej hypotéze. Vtáky však na rozdiel od iných lietajúcich živočíchov používajú ich zadné končatiny na bipédny pohyb, čo naznačuje, že pohyb po dvoch končatinách nikdy nevymizol a chôdza pri vývoji letu hrala nejakú úlohu (a teda zviera, ktoré prvýkrát vzlietlo, používalo zadné končatiny na chôdzu po zemi) (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

„Hypotéza behu po naklonenom povrchu“ (the wing-assisted incline running; ďalej iba WAIR) vychádza z pozorovaní mláďat niektorých dnešných vtákov (napríklad kuropta čukar (Alectoris chukar; Ázia)), ktoré pomocou pohybu krídel dokážu bežať po naklonených (niekedy dokonca vertikálnych) povrchoch. Bez peria nie je možné bežať po svahu strmšom ako 60°. Krídla však vtáka nezdvíhajú, ale skôr tlačia smerom do svahu, čím si uľahčí pohyb. Predkovia vtákov tak mohli používať krídla na podobný účel. Problémom je, že na WAIR je potrebná svalová kladka, ktorá zdvíha krídlo hore a komplexné pohyby krídla. Obe vlastnosti sa však zrejme objavili až neskôr. Znaky vtákom príbuzných teropódov ukazujú, že mali mnoho špecializácií potrebných na stromový spôsob života, pričom nemali naopak nič, čo je potrebné pre WAIR (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Arboreálna hypotéza vysvetľuje vznik letu stromovým spôsobom života predkov vtákov. Podľa nej najskôr skákali z vetvy na vetvu, neskôr pomocou peria spomaľovali pád, perie im časom umožnilo plachtiť zo stromu na strom a nakoniec sa pomocou pohybu predných končatín naučili aktívne lietať. Trepot krídlami mohol začať vznikať pri pristávaní. Vďaka zoskoku z vyvýšeného miesta mohli použiť gravitáciu ako zdroj energie potrebný na vzlet. Dôkazov, že predkovia vtákov boli stromové tvory, existuje niekoľko: pomer dĺžky predných a zadných končatín, malá veľkosť tela, otočný zápästný kĺb, tuhý chvost či zahnuté pazúre na končatinách. Dnešné plachtiace stavovce sú spravidla stromové tvory. Ďalším dôkazom arboreálneho života predkov vtákov je aj nápadné zväčšenie EQ. To bolo potrebné pre lepšie spracovanie trojrozmerného sveta v korunách stromov. (Podobne sa odlišujú aj primáty od ostatných cicavcov. Pterosaury majú mozog podobný vtáčiemu, ale ich EQ je menšie. To je zrejme zapríčinené tým, že pterosaury žili poväčšine v „dvojrozmernom“ svete nad otvoreným oceánom alebo pri útesoch, zatiaľ čo vtáky boli medzi hustou spleťou konárov a stromov viac závislé na odhadovaní vzdialeností.) Došlo taktiež k zväčšeniu očí, prestavbe mozgu a vylepšeniu systému vnútorného ucha. Poznáme niekoľko stromových maniraptorov, o ktorých môžeme s istotou povedať, že plachtili, keďže mali letky na predných i zadných končatinách (napr. Microraptror). Je však otázne, či tvory ako Microraptror odrážajú pleziomorfný stav vtákov. Arboreálna hypotéza zatiaľ vysvetľuje vznik letu najlepšie vzhľadom k pozorovaniam (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Ďalšie modely na vysvetlenie vzniku letu kombinujú arboreálnu hypotézu s kurzoriálnou. Kedy presne sa let vyvinul, aké letové schopnosti mali jednotlivé klady, ako sa to vzťahovalo k vývoju peria a akú rolu v tomto procese zohrala strata schopnosti letu? Ako som spomenul v časti o vývoji peria, kontúrové perá sa pravdepodobne vyvinuli v aerodynamickom kontexte. Pri nelietavých vtákoch zástavica pera často stráca súdržnosť kvôli redukcii lúčov, čo podporuje toto tvrdenie. Už predtým, ako bol objavený Microraptor, sa objavili návrhy, že dromeosaury sú sekundárne nelietavé. U dnešných vtákov sa tento trend objavil mnohokrát. Posledný spoločný predok archeopteryga a mikroraptora tak mohol mať (aspoň nejaké) letové schopnosti. Microraptor a iné bazálne dromeosaury boli drobné a tuhý chvost (čo je jeden z podstatnejších znakov dromeosaurov) mohol najskôr pomáhať pri lietaní. Taktiež oviraptorosaury sú možno druhotne nelietavé. Hoc majú na predných krídlach symetrické kontúrové perá, tento stav môže byť druhotne odvodený, keďže aj pri dnešných nelietavých vtákoch je asymetria peria často strácaná. Ak vykazoval posledný spoločný predok oviraptorosaurov a vtákov aspoň čiastočné letové schopnosti (už on mohol na plachtenie používať 4 krídla), znamenalo by to, že všetky tvory v klade Pennaraptora, ktoré nelietali (napríklad Velociraptor či Deinonychus), schopnosť letu len stratili. Dnešné nelietavé vtáky majú stále pomerne veľké mozgy, čo svedčí o tom, že kedysi dokázali lietať. Toto pozorujeme aj u tvorov, akými boli deinonychosaury. Dinosaury ako Allosaurus (vrchná jura; Severná Amerika) či Tyrannosaurus naopak nič také nemali, čo nás opäť privádza k záveru, že veľa maniraptorov je druhotne nelietavých. Na zhodnotenie tohto tvrdenia je potrebných viac štúdií. Je však minimálne pravdepodobné, že oviraptorosaury (napríklad Caudipteryx) dokázali vďaka predným končatinám spomaľovať pád. U niektorých línií boli letové schopnosti stratené alebo dokonca sekundárne vyvinuté (Scansoriopterygidae s membránovými krídlami slúžiacimi na plachtenie). Až v klade Paraves sa prvýkrát objavujú asymetrické letky, takže pravdepodobný vznik pasívneho kĺzavého letu môžeme zatiaľ pripísať tejto vetve. Je možné, že Archaeopteryx a Microraptor zdedili letové schopnosti od spoločného predka (ktorý nemusel mať nutne štyri krídla ako Microraptor). Microraptor možno ovládal aj nejaký štýl aktívneho letu, čo viedlo k názorom, že sa aktívny let v klade Paraves vyvinul niekoľkokrát nezávisle (možno až 3 alebo viac).Bazálne Avialae (ako Archaeopteryx, Sapeornis či Confuciusornis) ešte zrejme nedisponovali veľmi dobrými letovými schopnosťami, čo sa dá vyčítať z anatomických znakov. Dlhé krídla a (v prípade archeopteryga) chvost hovoria, že stále išlo o predovšetkým plachtiace tvory, i keď sa mohli vďaka občasnému mávnutiu krídel udržať vo vzduchu. Na krídlach sa u nich nenachádzala alula, ktorá je potrebná pre pokročilé techniky, akou je pomalý let. Z výskumu geometrie kostí archeopteryga vyplynulo, že ovládal aspoň nejakú formu aktívneho letu. Stále však zrejme nedokázal vzlietnuť zo zeme a potreboval vyvýšené miesto. Letové schopnosti archeopteryga sú podporované aj morfológiou jeho mozgu či zlepšením zraku. Ďalším dôkazom nie najlepších letových schopností bazálnych Avialae je morfológia ich pier. Uhol medzi kostrnkou a vetvičkami odtokovej zástavice je pomerne malý ako u mikroraptora, tak i u archeopteryga, sapeornisa či konfuciusornisa. Pri skupinách Enantiornithes a Euornithes je tento uhol pomerne veľký. Keďže je nepravdepodobné, že zadné končatiny rodu Microraptor boli používané pri aktívnom lete, môžeme predpokladať, že takáto morfológia letiek je spojená s kĺzavým letom. To nás opäť privádza k záveru, že bazálne Avialae stále predovšetkým plachtili, i keď sa už zrejme dokázali udržať vo vzduchu dlhšiu dobu. Dlhý chvost zaručoval pri lete stabilitu, no neskôr sa zredukoval na štruktúru známu ako pygostyl, čím bola zlepšená manévrovacia schopnosť. Znížená stabilita bola vykompenzovaná zväčšením mozgu a teda aj ovládaním tela. V klade Ornithothoraces už nepochybne vznikol aktívny let. Skupina Enantiornithes vykazuje veľa znakov, ktoré sú s ním spojené – široké sternum, mobilný skapulokorakoidálny kĺb, glenoid smerujúci dohora, primitívny trioseálny kanál, prítomnosť aluly či veľký uhol medzi kostrnkou a vetvičkami odtokovej zástavice. Z malého kýlu na hrudnej kosti však vyplýva, že letové svaly stále neboli veľmi silné. Aj z primitívnej stavby panvy a zadných končatín vyplýva, že tvory patriace do kladu Enantiornithes ešte mali primitívne vyvinutý „pristávací aparát“ a hoc išlo o dobrých letcov, ich let nebol dokonalý. V klade Ornithuromorpha pozorujeme postupné vylepšovanie letového aparátu a fúziu kostí, čo viedlo až k vynikajúcemu letu s pokročilými manévrami, ktorý pozorujeme u dnešných vtákov (Agnolín a Novas, 2013; Feo et al., 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Pei et al., 2020; Sorkin 2021).

Je potrebné dodať, že schopnosť lietať bola mnohokrát sekundárne stratená. Poznáme veľa mezozoických vtákov, ktoré preukázateľne stratili schopnosť letu (Patagopteryx, Gargantuavis, Elsornis), ich počet je oveľa väčší v kenozoiku (Dromornithidae, Gastornithidae, Eogruidae či Phorusrhacidae) a dodnes prežilo mnoho nelietavých druhov (bežce (Ratitae), tučniaky (Sphenisciformes)). Tento trend sa častokrát objavuje na ostrovoch (napr. dront nelietavý (Raphus cucullatus; holocén (slovo súčasnosť v tomto prípade žiaľ použiť nemôžem); Maurícius) alebo kivi (Apteryx; súčasnosť; Nový Zéland)). Lietanie je energeticky veľmi náročné, preto dochádza k jeho strate v prípade, že to povolia selekčné tlaky. Jednou z najdôležitejších príčin je absencia predátorov, no na ostrovoch to môže byť aj strata potreby presúvať sa na veľké vzdialenosti či minimalizovanie rizika odviatia vetrom na šíry oceán. Väčšina línií nelietavých vtákov na kontinentoch stratila schopnosť lietať už veľmi dávno, minimálne v paleocéne. Z toho sa dá vyvodiť, že vyhynutie nevtáčích dinosaurov na konci kriedy bolo kľúčovou udalosťou vedúcou k vzniku nelietavosti u týchto skupín. Prostredie bez predátorov zo začiatku kenozoika sa čoskoro vytratilo. Jedna z možností, ako docieliť zníženie rizika napadnutia predátorom, je zväčšenie telesnej veľkosti. Pre prežitie popri predátoroch bol potrebný aj rýchly pohyb. I keď na začiatku kenozoika existovali graviportálne nelietavé vtáky (ktoré sú oveľa častejšie na ostrovoch), iba rýchle kurzoriálne formy (ako pštrosy) boli neskôr schopné koexistovať s predátormi. Na kontinentoch niekoľkokrát vznikli aj nelietavé dravce (Bathornithidae, Phorusrhacidae) (Mayr, 2017).

 

MODIFIKÁCIE TELA

Počas približne 225 miliónov rokov dlhej evolučnej histórie vtákov (tým myslím klad Dinosauria a líniu, ktorá viedla k dnešným vtákom) prešlo ich telo značnými zmenami. V tejto časti opíšem, ako sa pleziomorfný stav jednotlivých častí tela (ktorý bol prítomný u maniraptorov; zameriam sa hlavne na kosti, keďže z fosílií toho o mäkkých tkanivách dinosaurov nevieme práve veľa) časom modifikoval.

Zuby v čeľustiach boli postupne stratené. Došlo k relatívnemu zväčšeniu mozgu a teda aj k zvýšeniu EQ. Kosť quadratum sa stala pohyblivou, čím vznikla kinetická lebka. Nevieme naisto, prečo k tomu došlo, ale kinetická lebka môže pomáhať roztvoriť čeľuste do väčšej miery, udržiavať os zraku v jednej rovine pri otváraní čeľustí, lepšie manipulovať s potravou či rýchlejšie zatvárať čeľuste. Vtáky majú v podstate veľmi modifikovaný diapsidný typ lebky. Obe spánkové jamy (supratemporal fenestra a infratemporal fenestra) splynuli s očnicou a došlo k zániku antorbitálneho okna. Švy na lebkách vtákov sú viditeľné len u mláďat, v dospelosti zreteľné hranice medzi kosťami miznú. Lebka aligátorieho embrya sa tvarom veľmi podobá na tvory ako Confuciusornis a líši sa od lebky dospelého aligátora. Vtáčia lebka teda prešla procesom známym ako heterochronia, konkrétne pedomorfózou, čo znamená, že si dospelé vtáky ponechávajú znaky mláďat dinosaurov. Iné štúdie dospeli k záveru, že neskôr v evolúcii vtáčej lebky došlo aj k peramorfóze, z čoho vyplýva, že vtáčia lebka je vlastne mozaikou pedomorfných a peramorfných znakov. EQ u dnešných archosaurov počas ontogenézy postupne klesá, takže i v tomto prípade sa môže jednať o pedomorfózu. (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Zrzavý et al., 2017; Gaisler a Zima, 2018; Plateau a Foth, 2020).

Stavce sú u vtákov pneumatizované. Synsacrum je zložené z väčšieho počtu stavcov ako u bazálnych dinosaurov a pevne zrástlo s panvou. Dlhý chvost bol redukovaný na štruktúru známu ako pygostyl. Kvôli strate chvosta sa ťažisko posunulo dopredu pred zadné končatiny, čo zapríčinilo posun zadných končatín vpred a femur sa dostal do viac horizontálnej pozície. Hrudný kôš bol spevnený dozadu smerujúcimi výbežkami na rebrách. Gastráliá boli stratené pri báze kladu Ornithuromorpha (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Gaisler a Zima, 2018).

Lopatkový pletenec podstúpil značné zmeny. Scapula a coracoid sú u dinosaurov pevne spojené alebo dokonca zrastené, zatiaľ čo u dnešných vtákov sa tieto kosti oddelili a sú užšie. Furcula bola prítomná už u bazálnych teropódov a u vtákov má tvar písmena U. Spolu s lopatkou a vznikom akrokorakoidálneho a prokorakoidálneho výbežku na kosti coracoid vytvorili trioseálny kanál, ktorý slúži pre sval ako kladka a pomáha zdvíhať krídlo hore. Furcula pri lete funguje aj ako pružina. Dinosaury majú hrudnú kosť zloženú z dvoch častí, ktoré niekedy zrástli. U niektorých druhov (ako Archaeopteryx, Sapeornis, Anchiornis či Mei) osifikované sternum nebolo prítomné vôbec, pretože ho druhotne stratili. U niektorých bazálnych Avialae (napr. Confuciusornis) je na hrudnej kosti plytká drážka. Skupina Enantiornithes už má pomerne veľký kýl, no až v klade Ornithuromorpha došlo k vývoju kosti sternum typickej pre moderné vtáky (Roček, 2002; Zheng et al., 2014; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017).

Predné končatiny sa predĺžili a v distálnej časti došlo k zrastu kostí. „Polmesiacovitý karpál“ (semilunate carpal) sa spojil s metakarpálmi, čím vznikol carpometacarpus a otočný zápästný kĺb, ktorý pomáha pri lete. Zo zápästných kostičiek ostali voľné iba radiale a ulnare. Došlo taktiež k redukcii článkov prstov (pazúre sa postupne vytratili úplne). Pri identifikácii vtáčích prstov sa však vyskytol jeden problém – zatiaľ čo embryologické štúdie hovoria, že tri prsty vtákov sú homologické s 2., 3. a 4. prstom ich päťprstých predkov, fosílny záznam hovorí o postupnej strate 4. a 5. prstu, čo by znamenalo, že vtáky majú prsty homologické s 1., 2. a 3. prstom tetrapódov. Vzniklo viacero hypotéz, ktoré sa pokúšajú vyriešiť tento konflikt („hypotéza posunu osi“ (axis shift hypothesis), „hypotéza pyramídovej redukcie“ (pyramid reduction hypothesis), „hypotéza polydaktýlie“ (polydactyl hypothesis), „hypotéza homeotického posunu“ (frameshift hypothesis) a „hypotéza bočného posunu“ (lateral shift hypothesis)) a niektoré z nich predpokladajú, že sa vo vtáčej končatine deje niečo podivné. Zrejme najpopulárnejšia hypotéza homeotického posunu napríklad hovorí, že sú pozícia (ktorú označujem arabskou číslicou (1, 2, 3, 4, 5)) a identita prstov (ktorú označujem rímskou číslicou (I, II, III, IV, V)) dve rozdielne veci a počas evolúcie došlo k ich posunu. Zo základu 2 teda možno vyrastá prst homologický s prstom I u tetrapódov. Prsty s identitami I, II a III „preskočili“ na kondenzácie 2, 3 a 4. Podľa iných štúdií došlo k posunu iba pri prste I, takže z embryonálnych základov 2, 3 a 4 vyrastajú prsty I, III a IV. Keďže tento konflikt ešte nie je definitívne vyriešený, používal som pri pomenovávaní prstov prednej končatiny ich identitu (nie poradie), pričom predpokladám správnosť pôvodnej hypotézy homeotického posunu (Wagner a Gauthier, 1999; Xu a Mackem, 2013; Benton, 2015; Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Zrzavý et al., 2017; Gaisler a Zima, 2018; Stewart et al., 2019; Sues, 2019).

Elementy panvy zrástli vzájomne i so stavcami a vytvorili synsacrum. Kosť pubis sa otočila posteriórnym smerom a došlo k strate pubickej symfýzy (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Wang et al., 2017).

    Dlhšie zadné končatiny zaistia dlhší krok, preto sa dinosaury (i vtáky) pohybujú po špičkách prstov. V zadnej končatine taktiež došlo k zrastu kostí. Tibia sa zlúčila s proximálnymi tarzálnymi kosťami astragalus a calcaneus, čím vznikla kosť tibiotarsus. Fibula je silno redukovaná a môže byť pripojená k tibiotarzu ako tenká tyčka (to je práve tá otravná tenká kosť v kuracom stehne). Distálne tarzálne kosti a metatarsus dokopy zrástli a vytvorili kosť tarsometatarsus. Prvý prst sa otočil do pozície protiľahlej ostatným prstom a jeho metatarzál ostal voľný. Piaty prst zmizol a hoc rudimentárny piaty metatarzál sa v línii vedúcej ku vtákom ešte chvíľu držal, i on po čase vymizol (Chatterjee, 2015; Mayr, 2017; Gaisler a Zima, 2018).

ZDROJE

Agnolín, F.L., & Novas, F.E. (2013) Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. Dordrecht: Springer.

Alibardi, L., Knapp, L. W., & Sawyer, R. H. (2006). Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers. Journal of submicroscopic cytology and pathology, 38(2-3), 175–192.

Baron, M. G., Norman, D. B., & Barrett, P. M. (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature, 543(7646), 501–506.

Barta, D. E., Nesbitt, S. J., & Norell, M. A. (2018). The evolution of the manus of early theropod dinosaurs is characterized by high inter- and intraspecific variation. Journal of anatomy, 232(1), 80–104.

Benton, M. J. (2015). Vertebrate paleontology. 4th edition. John Wiley and Sons.

Cau, A. (2020). The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ, 8, e8672.

Cau, A., Brougham, T., & Naish, D. (2015). The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?. PeerJ, 3, e1032.

Cau., A. (2018). The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process. Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 57 (1): 1–25.

Crawford, N. G., Faircloth, B. C., McCormack, J. E., Brumfield, R. T., Winker, K., & Glenn, T. C. (2012). More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs. Biology letters, 8(5), 783–786.

Dyke, G., & Kaiser, G. W. (2011). Living dinosaurs: The evolutionary history of modern birds. Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell.

Dececchi, T. A., Roy, A., Pittman, M., Kaye, T. G., Xu, X., Habib, M. B., Larsson, H., Wang, X., & Zheng, X. (2020). Aerodynamics Show Membrane-Winged Theropods Were a Poor Gliding Dead-end. iScience, 23(12), 101574.

Feo, T. J., Field, D. J., & Prum, R. O. (2015). Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight. Proceedings. Biological sciences, 282(1803), 20142864.

Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M., & Krause, D. W. (1998). The theropod ancestry of birds: new evidence from the late cretaceous of madagascar. Science (New York, N.Y.), 279(5358), 1915–1919.

Foth, C., & Rauhut, O. (2017). Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. BMC evolutionary biology, 17(1), 236.

Foth, C., Tischlinger, H., & Rauhut, O. W. (2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature, 511(7507), 79–82.

Gaisler, J., Zima, J. (2018). Zoologie obratlovců, 3. vydanie. Academia, Praha.

Gao, C., Chiappe, L., Meng, Q., O'Connor, J., Wang, X., Cheng, X., & Liu, J. (2008). A New Basal Lineage Of Early Cretaceous Birds From China And Its Implications On The Evolution Of The Avian Tail. Palaeontology, 51, 775-791.

Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wenhao, W., & Dyke, G. (2013). A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature, 498(7454), 359–362.

Holtz, T. (2004). SAURISCHIA. In Osmólska H., Weishampel D., & Dodson P. (Eds.), The Dinosauria: Second Edition (pp. 21-24). University of California Press.

Hutchinson, J., & Gatesy, S. (2000). Adductors, abductors, and the evolution of archosaur locomotion. Paleobiology, 26, 734-51.

Chatterjee, S. (2015). The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. (second edition ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press.

Chiappe, L. M., & Witmer, L. M. (2002). Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. Berkeley, Calif: University of California Press.

Imai, T., Azuma, Y., Kawabe, S., Shibata, M., Miyata, K., Wang, M., & Zhou, Z. (2019). An unusual bird (Theropoda, Avialae) from the Early Cretaceous of Japan suggests complex evolutionary history of basal birds. Communications biology, 2, 399.

Ji, Q; Ji, S.; Zhang, H.; You, H.; Zhang, J.; Wang, L.; Yuan, C.; Ji, X. (2002). "A New Avialian Bird - Jixiangornis orientalis gen. et sp. nov. - from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, NE China". Journal of Nanjing University (Natural Sciences). 38 (6): 723–736.

Langer, M. (2004). Basal Saurischia. In Weishampel, D., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.), The Dinosauria: Second Edition (pp. 25-46). University of California Press.

Lefèvre, U., Hu, D., Escuillié, F., Dyke, G., & Godefroit, P. (2014). A new long‐tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north‐eastern China. Biological Journal of The Linnean Society, 113, 790-804.

Mayr, G. (2017). Avian evolution: The fossil record of birds and its paleobiological significance. Chichester, UK: John Wiley & Sons Ltd.

Mayr, G., Pohl, B., & Peters, D. S. (2005). A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science (New York, N.Y.), 310(5753), 1483–1486.

Melchor, R. N., De Valais, S., & Genise, J. F. (2002). Bird-like fossil footprints from the Late Triassic. Nature, 417(6892), 936–938.

Motta, M. J., Agnolín, F. L., Brissón Egli, F., & Novas, F. E. (2020). New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana. Die Naturwissenschaften, 107(3), 24.

Nesbitt, S. J., Turner, A. H., Spaulding, M., Conrad, J. L., & Norell, M. A. (2009). The theropod furcula. Journal of morphology, 270(7), 856–879.

O'Connor Jingmai, K., Min, W., Xiaoting, Z., Xiaoli, W., & Zhonghe, Z. (2014). The histology of two female Early Cretaceous birds.

O'Connor, J., Sullivan, C. (2014). Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scansoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica. 52 (1): 3–30.

O'Connor, J., Wang, X., Sullivan, C., Wang, Y., Zheng, X., Hu, H., Zhang, X., & Zhou, Z. (2018). First report of gastroliths in the Early Cretaceous basal bird Jeholornis. Cretaceous Research, 84, 200-208.

O'Connor, J., Zhou, Z., & Xu, X. (2011). Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(49), 19662–19665.

Padian, K., Hutchinson, J. R., and Holtz, T. R. Jr. (1999). Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology, 19: 69-80.

Pei, R., Pittman, M., Goloboff, P. A., Dececchi, T. A., Habib, M. B., Kaye, T. G., Larsson, H., Norell, M. A., Brusatte, S. L., & Xu, X., 2020: Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds. Current biology 30: 4033–4046.

Pittman, M., & Xu, X. (2020). Pennaraptoran Theropod Dinosaurs Past Progress and New Frontiers. Bulletin of the American Museum of Natural History, 440, 1-355.

Plateau, O., & Foth, C. (2020). Birds have peramorphic skulls, too: anatomical network analyses reveal oppositional heterochronies in avian skull evolution. Communications biology, 3(1), 195.

Prum, O. R., & Brush, A. H. (2003). Which came first, the feather or the bird?. Scientific American, 288(3), 84–93.

Prum, R. O., & Brush, A. H. (2002). The evolutionary origin and diversification of feathers. The Quarterly review of biology, 77(3), 261–295.

Rauhut, O. W., Tischlinger, H., & Foth, C. (2019). A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany. eLife, 8, e43789.

Roček Z. (2002). Historie obratlovců. Evoluce, fylogeneze, systém. Academia, Praha.

Sorkin B., 2021: Scansorial and aerial ability in Scansoriopterygidae and basal Oviraptorosauria. Historical Biology 33: 3202-3214.

Stewart, T. A., Liang, C., Cotney, J. L., Noonan, J. P., Sanger, T. J., & Wagner, G. P. (2019). Evidence against tetrapod-wide digit identities and for a limited frame shift in bird wings. Nature communications, 10(1), 3244.

Sues, H. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

Tao, H., Xiao-Lin, W., Zhong-He, Z. (2008). A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica. 46 (3): 178–189.

van der Reest, A. J., Wolfe, A. P., Currie, P. J. (2016). A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada, Cretaceous Research, 58,108-117.

Voeten, D., Cubo, J., de Margerie, E., Röper, M., Beyrand, V., Bureš, S., Tafforeau, P., & Sanchez, S. (2018). Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature communications, 9(1), 923.

Wagner, G. P., & Gauthier, J. A. (1999). 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96(9), 5111–5116.

Wang, M., Li, Z., & Zhou, Z. (2017). Insight into the growth pattern and bone fusion of basal birds from an Early Cretaceous enantiornithine bird. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 114(43), 11470–11475.

Wang, M., O'Connor, J. K., Xu, X., & Zhou, Z. (2019). A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), 256–259.

Wang, M., Stidham, T. A., & Zhou, Z. (2018). A new clade of basal Early Cretaceous pygostylian birds and developmental plasticity of the avian shoulder girdle. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115(42), 10708–10713.

Wang, M., Wang, X., Wang, Y., Zhou, Z. (2016). A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds. Scientific Reports. 6:19700.

Wang, X., Huang, J., Kundrát, M., Cau, A., Liu, X., Wang, Y., & Ju, S. (2020). A new jeholornithiform exhibits the earliest appearance of the fused sternum and pelvis in the evolution of avialan dinosaurs. Journal of Asian Earth Sciences, 199, 104401.

Wedel, M. J. (2009). Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of experimental zoology. Part A, Ecological genetics and physiology, 311(8), 611–628.

Xing, X., Yen-Nien, C., Xiaolin, W., & Chunhsiang, C. (2003). Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China. Acta Geologica Sinica-english Edition, 77, 294-298.

Xu, X., & Mackem, S. (2013). Tracing the evolution of avian wing digits. Current biology : CB, 23(12), R538–R544.

Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., Wang, X., Xing, L., Wang, Y., Zhang, X., O'Connor, J. K., Zhang, F., & Pan, Y. (2015). A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), 70–73.

Xu, X.; Guo, Y. (2009). The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica. 47 (4): 311–329.

Yang, Z., Jiang, B., McNamara, M. E., Kearns, S. L., Pittman, M., Kaye, T. G., Orr, P. J., Xu, X., & Benton, M. J. (2019). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature ecology & evolution, 3(1), 24–30.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature, 455(7216), 1105–1108.

Zheng, X., O'Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. (2014). On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(38), 13900–13905.

Zheng, X., Sullivan, C., O'Connor, J., Wang, X., Wang, Y., Zhang, X., & Zhou, Z. (2020). Structure and possible ventilatory function of unusual, expanded sternal ribs in the Early Cretaceous bird Jeholornis. Cretaceous Research, 116, 104597.

Zhou, Zhonghe & Zhang, Fucheng. (2007). Mesozoic birds of China—A synoptic review. Frontiers of Biology in China. 2. 10.1007/s11515-007-0001-y.

Zrzavý, J., Burda, H., Storch, D. et al. (2017). Jak sa dělá evoluce. Argo/Dokořán, Praha.